吸血蝙蝠的互惠性供血关系

吸血蝙蝠分享血液的案例说明，无亲缘关系的动物之间如何维持合作。根据G. S.威尔金森的观察，成功觅食后返回的蝙蝠有时会反刍血液，供饥饿的同伴食用，其中也包括没有亲缘关系的栖息伙伴。给予者可能因此付出代价，而接受者却能获得特别大的益处；由于蝙蝠会反复相遇，并能区分熟悉的个体和陌生个体，这种行为为互惠利他提供了一个合理的例子，而不只是亲缘照料。

解释馈赠的问题

这番讨论从一个更广泛的问题开始——在英国等不付报酬的国家，人们为什么会献血？这则记述并不轻易将其归因于互惠或隐蔽的自利动机——献血者日后需要输血时，不会因此获得优先待遇，甚至不会得到一份小小的公开感谢。真正无私利他的可能性仍未被排除。相比之下，吸血蝙蝠提供了一个能够通过可识别伙伴之间的反复交换进行更具体分析的案例。

这种交换得以发生的条件，来自夜间食物供应的不均。吸血蝙蝠在夜间进食，获得一餐并不容易。黎明时，有些蝙蝠空腹返回，而成功觅食的蝙蝠可能吸入超过当下所需的血液。之后的某个夜晚，它们的境遇可能逆转。成功觅食的蝙蝠有时会向未能觅食的同伴反刍血液，将一夜的盈余转化为另一只蝙蝠存活的机会，也使日后获得回报可能具有价值。

亲缘关系与反复交换

威尔金森目睹了110次反刍喂食。其中77次很容易解释为母亲喂养幼崽；其他观察到的许多案例也涉及有遗传亲缘关系的个体。这些案例符合以亲缘关系解释利他行为的观点。但有些分享发生在无亲缘关系的蝙蝠之间，因此亲缘关系不足以解释全部证据。没有亲缘关系的伙伴往往是经常同栖的蝙蝠，有机会再次相遇；这种反复相遇是互惠援助得以发生的必要条件。

这则记述将生物学上的亲缘关系与熟悉程度区分开来，并不把两者视为可以互换。亲缘关系可以用亲缘系数估算，但在具体关系不明时，估算可能并不确定。在人类社会中，姓名、婚姻、书面记录、记忆、习俗和仪式有助于人们识别并界定彼此的关系；文化意义上的亲属关系不一定与遗传亲缘关系完全对应。对于野生动物，相关的问题则是——哪些实际的行为规则可能可靠地引导个体帮助潜在伙伴？蝙蝠的案例表明，即便接受者并非遗传亲属，反复共处和个体识别仍可能发挥作用。

将交换视为囚徒困境

这种分享血液的行为模式被拿来与重复囚徒困境作比较。按照这种解释，给予属于合作——蝙蝠在同伴需要时让出一部分血液。拒绝给予则属于背叛；在当下的互动中，如果能避免之后的后果，拒绝或许会使给予者受益。遭到报复或失去未来合作的可能性，使反复互动具有实际影响力。这个模型并不是简单地断言每次分享都经过计算，而是指出，在什么情况下，互惠援助策略可能有利。

所提出的收益取决于同等数量的血液对给予者和接受者具有不同价值。威尔金森测量饥饿的蝙蝠体重下降的速度，并据此估算不同饥饿程度的蝙蝠还能存活多久。这一计算使他能够用延长生命的小时数来表示血液的价值。对极度饥饿的蝙蝠来说，同等数量的血液能够延长其生命的时间，比对饥饿程度较轻的蝙蝠更长。给予血液也会降低给予者的存活机会，但接受者存活机会的增加可能大得多。从这个意义上说，给予血液对一只蝙蝠可能是小小的代价，对另一只却是巨大的益处；这种不对称性使这类交换与该模型相似。

识别、证据与解释

互惠不仅需要反复接近，伙伴还必须能够彼此区分。威尔金森用两群圈养蝙蝠测试了它们的识别能力，这些蝙蝠来自相隔许多英里的两个洞穴。每次测试中，他会让一只蝙蝠单独待上一夜，使其挨饿，同时给其他蝙蝠喂食；随后再将这只蝙蝠放回栖息地，并观察是否有蝙蝠给予食物。实验通过轮换不同个体担任饥饿蝙蝠而重复进行。

结果更支持熟悉伙伴之间的给予。观察到的十三次给予中，有十二次来自饥饿蝙蝠原先洞穴中的老栖息伙伴；只有一次来自另一个洞穴的新同伴。研究计算出，这种分布偶然出现的概率不到五百分之一。因此，实验支持这样的结论——蝙蝠更偏向熟悉的个体，而不是陌生个体；这一发现与互惠援助所需的识别能力和反复互动相符。实验本身并不能证明每次给予都是对先前给予的回报，但它强化了这样一种解释——社会熟悉程度会影响这种交换。

重塑吸血蝙蝠的形象

这则记述将这些发现与吸血蝙蝠在人们文化想象中的熟悉形象并置——这种夜行生物与攫取生存资源，以及自然界只有无情竞争的观念联系在一起。记述并未接受这种沿袭下来的神话作为生物学现实的描述，而是指出，进化论提供的是原理，而非对每种生物的具体预测；特定论断必须通过考察证据来检验。威尔金森的观察提出了另一种可能的启示——吸血蝙蝠不仅在家族内部分享，有时也会跨越亲缘界限，与熟悉的同伴建立持久联系。它们的行为表明，在以基因为中心的进化框架内，互利合作仍有空间；在反复相遇中，合作的个体也可能表现良好。