1859年
达尔文的突破
[地球](entity:location-recall-location-earth-a6b883af9147)上的生命延续了三十多亿年,却始终不明白自身的起源。[查尔斯·达尔文](entity:character-recall-character-charles-darwin-9c4a5fd3874f)构建了一套连贯的自然选择进化论。他的著作为生命为何存在这一问题提供了科学答案,取代了以迷信为根基的解释。
本书将这一突破视为论述的起点,而非普遍倡导的主题。它的核心问题是进化如何解释自私行为和表面上的利他行为,尤其是在个体与群体的利益似乎彼此冲突时。
数十亿年前
原始复制者
早期[地球](entity:location-recall-location-earth-a6b883af9147)上,简单化合物在阳光和其他自然力量提供能量的化学环境中不断积聚。较大的分子逐渐形成,某个时刻出现了一种能够复制自身的分子,也就是首个[复制者](entity:object-recall-object-c19815501951)。
复制错误产生了不同变体。有些比其他变体存续更久、复制得更快或复制得更准确;而对稀缺构成材料的竞争,则淘汰了较不成功的谱系。随着时间推移,复制者逐渐获得保护自身的办法,最终建造出初步的生存机器;它们的后代就是由活体携带的[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)。
纵观生命史
不朽螺旋中的基因
[复制者](entity:object-recall-object-c19815501951)被封装在生物体内,但有性繁殖会不断重新组合它们。个体身体和群体都是暂时的;遗传物质的一小段却能完整地传过许多代,在一个接一个不同的身体中得到复制。
因此,道金斯将[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)视为最有用的持久选择单位,同时强调基因会协同构建身体。基因的效应取决于周围的其他基因和环境条件,但其长期命运体现于[基因库](entity:concept-recall-concept-4c3924fba2ed)中频率的变化。
达尔文在世期间及其后的数十年
孟德尔被忽视的发现
格雷戈尔·孟德尔发表研究成果,表明遗传单位可以看作独立的颗粒,而不是在代际间平滑混合的物质。他的研究本可以解答困扰[查尔斯·达尔文](entity:character-recall-character-charles-darwin-9c4a5fd3874f)的一个问题,却多年无人问津,达尔文也始终未能认识到其意义。
这一事件有助于解释稳定遗传为何使自然选择成为可能:遗传变体能够存续、竞争并得到复制,而不会被稀释消失。按照本书的论述,孟德尔遗传学支持以[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)为中心的进化解释。
1976年版与1989年版
以内克尔立方体重新审视进化
道金斯最初将[基因视角](entity:expression-recall-expression-gene-s-eye-view-e1e8d80e38ea)描述为理解正统达尔文主义的另一种方式,就像翻转内克尔立方体,在两种同样成立的视觉感知之间切换。到1989年版序言时,他认为这种类比过于谨慎:一种新的观察方式能够改变一个领域,并开辟新的解释路径,而不仅仅是提供一个同等有效的角度。
他将[《自私的基因》](entity:expression-recall-expression-the-selfish-gene-e8e852a07a60)描述为对W. D.汉密尔顿和G. C.威廉斯明确提出的观点的拓展,重点讨论社会行为,以反驳进化是为了物种利益而运作这一流行假设。修订版保留原有章节,并增添了关于合作和[扩展表型](entity:concept-recall-concept-afc747784fc5)的新章节。
论述开篇
黑头鸥偷食邻居的雏鸟
[黑头鸥](entity:creature-recall-creature-d49cb404e0e6)密集筑巢,亲鸟有时会抓住并吞下邻居那只无人看护的雏鸟,而不是离巢觅食。这一行为凸显了自私带来的好处:黑头鸥获得了食物,同时避免了离开自己幼鸟的风险。
这个例子引出了本书对自私与利他行为所作的行为层面定义。关注的并非动物有意识的动机,而是其行为对自身及其他个体生存前景造成的影响。
论述开篇
螳螂致命的一餐
求偶期间,雌性[螳螂](entity:creature-recall-creature-fc3fdc749ed9)可能会吃掉雄性,有时一开始便咬掉他的头。雌螳螂获得了一餐食物;即使头部被咬掉,雄螳螂的身体仍能继续交配。抑制性神经中枢的缺失甚至可能提升其性表现。
这一骇人场景将论述从通常意义上的不愿分享延伸开来。它说明,如果根据行为对生存和繁殖的影响进行评判,表面上的道德标签可能会产生误导。
论述开篇
水边的帝企鹅
[帝企鹅](entity:creature-recall-creature-80958ab70bc3)在水边踌躇不前,因为水中可能有海豹埋伏。每只企鹅都能从确认是否有捕食者中获益,但没有一只想第一个下水;它们甚至可能试图把彼此推下去。
这个故事将自我保护呈现为个体之间的直接冲突。它也与表面上的利他行为形成对照,引出一个问题:动物为什么会为了他者的利益而承担风险?
论述开篇
工蜂以死相搏
工蜂蜇刺偷蜜者时,往往会撕裂自己的重要器官并因此死亡。这一攻击能够保住蜂群的食物,但工蜂个体活不到享受防御成果的时候。
按照本书的定义,这是一种表面上的利他行为:[蜜蜂](entity:creature-recall-creature-c5e46bd8be91)付出代价,其他个体却得到好处。道金斯强调,这个例子需要进化论解释,而不能诉诸有意识的英雄主义或物种福祉。
论述开篇
鸟类的警戒鸣叫
小鸟发现[鹰](entity:creature-recall-creature-8216c949bb16)时,其中一只可能会发出警戒鸣叫,使鸟群采取躲避行动。鸣叫者似乎因吸引捕食者注意而增加了自身危险,同时警告同伴。
这种鸣叫成为本书反复探讨的谜题之一。它表面上的牺牲或许可以通过亲属关系解释,也可能源于鸣叫者眼前的利益,但不能想当然地认定它是为了群体利益而存在。
论述开篇
亲鸟的引敌展示
地面筑巢的鸟遇到狐狸时,可能会一瘸一拐地离开巢穴,还把一只翅膀垂得像是折断了。捕食者追逐看似容易捕获的猎物,亲鸟便突然逃脱,成功把危险从雏鸟身边引开。
这种展示行为揭示了一个普遍的谜题:亲代照料看起来是在自我牺牲,但亲代和子代共享[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)。本书借此类行为区分个体利他行为的表象,以及可能使这种行为受到选择的遗传后果。
论述开篇
驳斥群体选择
道金斯质疑一种常见说法,即动物会为了物种利益牺牲自己。由利他者组成的群体可能容易受到自私个体的侵害;这种个体会利用利他者的克制而存活下来,并把使其成为搭便车者的特征传递下去。
群体可能灭绝,但一个群体缓慢消亡,未必能阻止其中的自私个体兴盛起来。与此相竞争的解释把[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)而非物种或群体视为自利和选择的基本单位。
论述开篇
利他行为的层次
道金斯指出,人们常常赞扬对家庭、工会或国家的忠诚,却以不同方式对待外人。即使将同情扩展到全人类,其他物种仍可能被排除在外;道德关怀的范围也可能在家庭、国家、种族、物种乃至整个生命之间转移。
他认为,这种伦理上的混乱反映了生物学对选择适当层次的不确定性。如果认为选择有利于群体,理论就必须解释为何相关群体止于一个物种,而不是扩展到一个属、一个纲,甚至整个脊椎动物门。
开篇论述的结尾
作为选择者的基因
论述最终聚焦于能够以许多拷贝的形式延续多代的小型遗传单位。身体、种群和物种都是暂时的,或边界可变;某个[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)能够在特定生物体死亡后继续存续,并通过其后代延续下去。
这并不意味着基因在发育过程中有意识地或独立地行动,而是说,基因的长期成功是理解行为与身体进化的核心衡量标准,其中也包括那些在个体层面看起来具有利他性的行为。
生命出现之前
稳定物质孕育生命
论述从一个更广泛的原理开始:宇宙中存在稳定的物质结构。只要物理条件有利于这些结构,原子就会形成持久的构造,从晶体到分子皆是如此;这种对稳定形态与不稳定形态的原始筛选早于生物进化。
因此,年轻[地球](entity:location-recall-location-earth-a6b883af9147)上的化学原始汤能够在没有设计或目的的情况下,生成愈发复杂的分子。广义上的自然选择始于稳定形态的存续,后来则表现为不同[复制者](entity:object-recall-object-c19815501951)的差异性延续。
首个复制者出现之后
复制错误与竞争
复制并非完美,因此原始分子的后代逐渐分化。复制速度快的变体可能超过速度慢的变体;存续时间更长的变体有更多时间进行复制;而复制错误较少的变体,则能更可靠地保留成功的形式。
原始汤无法供养无限多的[复制者](entity:object-recall-object-c19815501951)。稀缺的材料使它们的繁殖转化为竞争,有些变体可能通过拆解对手,或用蛋白质壁将自己保护起来而获益。存活下来的复制者日益建造起保护性载体,以延续自身。
在现代细胞中
DNA的指令
DNA分子由两条缠绕成双螺旋的核苷酸链构成。它的序列携带指令,这些指令在细胞分裂时被复制,并间接指导蛋白质的制造;蛋白质构成身体的大部分,并调节其化学过程。
影响的方向是从[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)到发育,而不是从后天获得的知识反向进入基因。身体通过繁殖保存遗传指令,而每一代都从继承而来的材料重新发育。
卵子和精子形成期间
染色体交叉互换
在有性生殖中,减数分裂将遗传而来的[染色体](entity:object-recall-object-chromosome-4df016a5133f)分配到生殖细胞中,同时交叉互换会在成对染色体之间交换对应片段。因此,每个卵子或精子都是独特的拼接组合,而不是从某一位祖父母那里继承而来的完整、不变的一套染色体。
这种重组使个体的[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)组合成为暂时性的,但较短的遗传物质片段仍可能完整地延续许多代。基因作为蛋白质编码单位,与更长、能在选择中持续存在的片段之间的区别,成为道金斯定义的核心。
世代更替之中
基因的漫长寿命
整条[染色体](entity:object-recall-object-chromosome-4df016a5133f)经过一代之后会被重新组合,但短遗传片段被交叉互换拆开的可能性较小。片段越短,它越可能以拷贝的形式在后代和远亲中再次出现。
道金斯在论述中将[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)定义为能够潜在地存续足够长时间、从而作为自然选择单位发挥作用的最大遗传单位。基因在物质上并非不朽,但它们可能以拷贝的形式延续地质年代般漫长的时期,而单个身体则会死亡、消逝。
进化历程中
蝴蝶拟态基因簇
有些味道可口的[蝴蝶](entity:creature-recall-creature-795a59774eb3)会模仿味道难吃的物种;捕食者已经学会避开后者的警戒色。在某些拟态物种中,同胞个体能够模仿不同的范本,尽管每个个体的颜色、形态和飞行模式都必须相互协调,形成统一的设计。
道金斯提出,紧密连锁的[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)簇可以作为一个在选择中持续存在的单位发挥作用。倒位等重排可能将彼此协作的基因聚在一起,使一个基因簇产生一种拟态类型,而另一种基因簇产生另一种。
作为基因协作的比喻
同船划桨的人
一支船队的成功取决于各司其职的桨手共同努力,但即使是强壮的桨手,若与弱者搭档或遭遇厄运,也可能失败。在许多次重新组合的船队中,表现始终成功的个体更有可能留存下来。
这个比喻解释了[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)如何作为持续存在的单位受到选择,同时又依赖身体里的其他基因。好基因并非在任何情况下都好:它的效果取决于遗传背景,正如食肉牙齿只有与食肉动物的其他特征结合才有用。
生物的整个生命历程中
晚发致死基因
早期起作用的致死[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)不太可能遗传下去,而只在繁殖之后造成伤害的基因则可能持续存在。道金斯借鉴彼得·梅达沃的论证,将衰老视为晚发有害基因可能造成的结果,因为自然选择较少有机会将这类基因清除。
选择也可能有利于能推迟其他有害基因发挥作用,或加速有益基因发挥作用的基因。这一解释说明,老年死亡未必是为了物种利益;它可能源于不同年龄阶段选择力度的差异。
进化史上
有性生殖之谜
与能产生自身遗传拷贝的无性生殖生物相比,有性生殖的个体每次只将一半[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)传给每个孩子,似乎效率低下。本书将有性生殖和交叉互换视为进化原因难以解释的事实,而不是想当然地认为它们是为了群体利益而存在。
从基因的视角看,如果促进有性生殖或交叉互换的效果有利于该基因,那么这类基因就能扩散,即使这些效果并未使身体内所有其他基因的成功最大化。[基因库](entity:concept-recall-concept-4c3924fba2ed)是现代版的原始汤,由重组不断搅动。
动物进化期间
身体作为基因机器
随着身体结构日益复杂,[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)也开始集群共存于其中。细胞携带遗传指令的拷贝,自然选择偏向那些协调一致的生物体;它们的肌肉、神经和器官能够作为整合的生存机器协同运作。
基因无法时时刻刻指挥快速行为:制造蛋白质耗时太久。它们预先建造大脑,由大脑做出即时决策、学习并模拟可能的未来。在道金斯的论述中,意识和人类的预见能力代表着执行行为日益摆脱遗传指令的束缚。
设想中的两百年通信延迟
仙女座计算机
在科幻作品《[仙女座](entity:location-recall-location-deae67c4bfaf)》的比喻中,一个文明向太空发送编码指令,在[地球](entity:location-recall-location-earth-a6b883af9147)上建造一台计算机。由于回复需要数百年,远方的发送者无法时刻指导这台机器;计算机必须运用预先提供的规则和信息来解读当地情况。
[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)也面临同样的延迟。它们构建神经系统并编写一般策略,但无法直接回应猫头[鹰](entity:creature-recall-creature-8216c949bb16)、猎物或捕食者。大脑成为快速决策者,基因的长远利益通过它得以实现。
一项后来的遗传实验
蜜蜂卫生行为实验
W. C.罗森布勒将卫生型[蜜蜂](entity:creature-recall-creature-c5e46bd8be91)品系与易感品系杂交。卫生型蜜蜂的工蜂会清除患病幼虫。第一代杂交蜂群没有表现出这种行为,但回交后产生了几类蜜蜂:有的会打开受感染蜂房的封盖并清除幼虫,有的只清除幼虫,还有的两者都不做。
罗森布勒通过手动去除蜂房的蜡质封盖,揭示了一些表面上不具卫生行为的蜜蜂其实能够完成清除步骤,只是缺少单独的开盖行为。这项实验显示,多个[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)可以协作产生复杂行为,同时在遗传上彼此独立。
交流的进化历程中
信号演变为欺骗
动物通过叫声、歌唱、展示和其他信号进行交流,这些信号会影响其他动物的行为或神经系统。这类信号看起来可能对双方都有利,例如雏鸟呼唤母鸟;然而,当参与者的遗传利益发生分歧时,任何交流渠道都可能被利用。
捕食者用诱饵引诱猎物,兰花模仿雌蜂,雌性[萤火虫](entity:creature-recall-creature-95cf9ea24715)则能模仿另一物种的求偶信号,吸引随后会被自己吃掉的雄性。道金斯从功能而非意图的意义上使用“欺骗”一词:如果某个信号使发送者受益、接收者受损,它就算是一种谎言。
动物争斗模型中
鹰策略与鸽策略的平衡
[约翰·梅纳德·史密斯](entity:character-recall-character-john-maynard-smith-5635b5ecf916)设想的争斗中,进攻性的[鹰策略](entity:character-recall-character-hawk-0c4db38b366a)与不会造成伤害的[鸽策略](entity:character-recall-character-dove-3acfc64a1cbb)相抗衡。鹰策略可以入侵鸽策略种群;但鸽策略能够避免代价高昂的伤害,因此也可以入侵鹰策略种群。两种纯策略都无法保持稳定。
按照模型设定的成本与收益,种群会稳定在七份之十二为鹰策略、五份之十二为鸽策略的混合状态。这种均衡并非集体收益最高的安排;它之所以持续,是因为混合状态一旦形成,单个突变者便无法改善自身处境。
鹰鸽模型之后
有条件的争斗策略
模型又加入了其他策略:报复者先发出常规威胁,再以同样方式回应攻击;恶霸和试探报复者则以不同方式试探对手。在模拟中,当纯[鹰策略](entity:character-recall-character-hawk-0c4db38b366a)、纯[鸽策略](entity:character-recall-character-dove-3acfc64a1cbb)和恶霸策略都无法抵御入侵时,报复行为却能够抵御入侵。
这些有条件的策略有助于解释,为什么动物争斗可能像一只“[戴着手套的拳头](entity:expression-recall-expression-gloved-fist-b6a4e733ec2a)”,而非不加区别地杀戮。策略的具体平衡取决于受伤的代价、耗费的时间以及资源的价值,因此同一物种不一定遵循一种放之四海而皆准的模式。
争夺有限资源期间
消耗战
在以展示而非危险搏斗决胜负的竞争中,每个对手都要付出时间成本,等待对方退却。固定的最长等待时间可能被愿意多等片刻的突变者利用,因此竞争不会停留在一个简单、共同的时间上限。
稳定的解决方式是让个体坚持长短不定的时间,而这些时间的平均值反映资源的价值。任何显示即将退却的信号都可能被利用,因此自然选择偏向[隐藏退让意图的扑克脸策略](entity:expression-recall-expression-poker-face-31baab2b3ecb),而不是可靠地暴露弱点。
在领地争斗的演化过程中
居住者宣示领地
当一只动物比另一只更早到达某处时,即使双方本身并无强弱之分,这种先后差异也可能决定争斗结果。“居住者进攻,闯入者退却”这一条件规则能够稳定下来,因为偏离规则的个体可能受伤,或失去争夺中的地点。
[尼科·廷伯根](entity:character-recall-character-niko-tinbergen-10df9b846f67)用两条雄性[三刺鱼](entity:creature-recall-creature-sticklebacks-2d72129a3ec6)和玻璃试管展示了这一原理。把试管移到任一条鱼的巢穴附近,都会使进攻和退却的雄鱼对调,说明这种行为取决于领地位置。
在反复争斗之后
蟋蟀学会自己的等级
近期获胜的[蟋蟀](entity:creature-recall-creature-crickets-849d7a3d6ee3)更可能再次获胜,而屡次落败的蟋蟀则更可能继续落败。R. D.亚历山大用模型蟋蟀打败真正的蟋蟀来检验这一点;此后,这些蟋蟀在与活对手的争斗中更容易落败。
在能辨认个体的动物中,例如[母鸡](entity:creature-recall-creature-hens-a01393c846be)和[猴类](entity:creature-recall-creature-monkeys-9cbf10ed54b7),记忆可以形成[支配等级](entity:concept-recall-concept-0a95358918ee)。等级一旦确立,打斗往往会减少;冲突减少或许有利于群体,但本书强调,进化上的解释在于个体行为,而非群体本身的某种目的。
一种观察到的反常行为案例
墨西哥社会蜘蛛的交替避让
受到惊扰时,[墨西哥社会蜘蛛](entity:creature-recall-creature-oecobius-civitas-0b38a8702a3f)可能逃进另一只蜘蛛已经占据的庇护处。原先的居住者随后不加攻击便离开,这种驱逐过程可以从一个蛛网传到另一个蛛网,遍及聚集地的大部分区域。
这个案例使“居住者总会获胜”这一简单预期变得复杂。它说明,争斗策略可能以出人意料的方式稳定下来,即使某种行为看起来像是让每只个体都争着充当闯入者。
在漫长的进化过程中
狮子与羚羊走向不同策略
捕食者和猎物争夺同一块肉,却各有不同目的:[狮子](entity:creature-recall-creature-lions-52e399bc701f)的[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)借此获得食物,而[羚羊](entity:creature-recall-creature-antelopes-cb782ad4e034)的基因则需要身体存活。物种之间的不对称关系可能有利于条件策略,一方追逐,另一方逃跑。
反复的选择会强化这些角色。羚羊若不逃跑而是停下来搏斗,留下的后代很可能少于逃跑的羚羊;而捕猎另一头狮子,则会使捕食者面临危险的报复。
在基因库的演化过程中
基因找到相容的伙伴
[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)受到选择时,所处背景是它们可能遇到的其他基因。让牙齿适于食肉的基因,在其他基因也支持肉食的[基因库](entity:concept-recall-concept-4c3924fba2ed)中有利;但在适应草食的遗传背景中则不利。
这种相容性会让人觉得整个种群作为一个整体受到选择,即便选择实际作用于单个基因。稳定的组合之所以出现,是因为新基因能否成功取决于当下的遗传环境。
遗传亲缘理论发展之后
亲缘利他行为逐渐形成
[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)可以通过促进其他身体中所携带的基因拷贝存活,增加自身在未来的比例。W. D.汉密尔顿承接与R. A.[费希尔](entity:character-recall-character-fisher-7016dad1044b)和J. B. S.霍尔丹相关的思想,说明了为什么帮助亲属可能受到青睐:只要亲属获得的利益按亲缘程度加权后超过帮助者付出的代价,这种行为就可能有利。
父母、兄弟姐妹和其他亲属,与家庭之外的人之间并没有一道截然分明的界线。他们平均拥有的共同基因比例只是程度不同,因此,[亲缘选择](entity:concept-recall-concept-72a683ef1014)行为可以超出亲代照料的范围,无须诉诸[群体选择](entity:concept-recall-concept-52bed014527a)理论。
在亲缘选择论证中
亲缘程度的计算
某个兄弟姐妹携带的一种罕见[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb),在另一名兄弟姐妹身上出现的概率大约为百分之五十;父母与子女平均也有二分之一的[亲缘系数](entity:concept-recall-concept-64d4226d726c)。更远的亲属关系可以通过追溯共同祖先来估算,并在每一代的关系上乘以二分之一。
这种计算把表面上的牺牲转化为对遗传后果的比较。即使帮助者因此死亡,只要自我牺牲的行为救下足够多的近亲,保留下来的基因拷贝仍可能多于死亡所损失的数量;不过,现实中的决策还取决于风险、年龄、健康状况和不确定性。
作为一种理论上的可能性
绿胡子的可能性
某种[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)理论上可能同时造成一种可见标志,以及帮助任何带有同一标志者的倾向。道金斯把这种可能性称为[绿胡子利他效应](entity:expression-recall-expression-green-beard-altrui-30170dbbfa0c):醒目的特征可以让基因辨认其他个体身上自己的复制品。
这种设想并非不可能,但不太可能实现,因为可见特征和有选择性的利他反应必须一同出现。亲缘关系则是更可信的线索,因为亲属本来就更有可能共享基因。
贯穿群居动物的生活
亲缘关系的信号并不完美
动物不必有意识地计算家谱。它们可以依循相貌相似、巢穴位置或群体成员身份等线索;在通常情况下,这些线索与亲缘程度相关。条件改变,或陌生个体被放进巢中时,这类规则就可能失灵。
本书将这一逻辑用于解释收养、雏鸟乞食和群体防卫,同时提醒读者,令人动容的行为并不能证明它带来遗传利益。某条规则只要通常有效,就可能延续下去,即便偶尔会出现照料无亲缘关系的孤儿,或[海豚](entity:creature-recall-creature-dolphins-8e8672ef6f11)救起人类游泳者这样的情形。
巢寄生行为的演化过程中
杜鹃的欺骗
[杜鹃](entity:creature-recall-creature-cuckoos-a1ea1faffb1a)利用鸟类会照料巢中幼小住客这一规则。一些寄主鸟会根据鸟蛋外观辨认蛋的归属,而杜鹃则演化出越来越像寄主鸟蛋的蛋。
这场[进化军备竞赛](entity:concept-recall-concept-b7b5bbbcc4b3)将欺骗与辨认联系起来:辨别能力更强的寄主鸟能留下更多后代,而躲过辨认的杜鹃繁殖得更成功。同一逻辑也解释了为什么[海鸦](entity:creature-recall-creature-guillemots-e9b01b6ac8f7)会认出自己的蛋,而不加入一种容易被欺骗者利用、对所有鸟蛋一视同仁的集体孵化制度。
在塞伦盖蒂国家公园受到研究的狮群中
狮群中的亲缘关系
布赖恩·伯特伦根据典型狮群的繁殖和社会模式,估算其成员之间的平均亲缘程度。留在狮群中的雌狮彼此的亲缘关系,比四处游荡的雄狮之间更近,不过这两类[狮子](entity:creature-recall-creature-lions-52e399bc701f)都与其他成员共享[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)。
如果这些社会条件世世代代持续下去,选择就可能有利于那些根据群体平均亲缘程度调整的行为。对行为演化而言,重要的是动物对亲缘关系的实际估计,而不是精确的遗传关系。
在计划生育论证之初
生育子女与照料子女
道金斯把生育一个新孩子与照料一个已经出生的孩子区分开来。这是两种不同的策略选择:个体可能需要决定,是投资于现有亲属,还是再生育一个孩子。
如果没有个体繁殖,纯粹照料的策略就无法延续,因为能够生育新孩子的突变个体会入侵。进化可能有利于生育与照料兼行的策略,但两者如何平衡,取决于哪种选择最能传递个体的[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)。
动物种群之争期间
动物种群调节之争
[温恩-爱德华兹](entity:character-recall-character-wynne-edwards-904687c57cff)认为,动物会为了群体利益限制繁殖。他把领地、社会等级和大规模聚集解释为限制繁殖的机制,认为这些机制可以避免种群耗尽资源。
道金斯将这一解释与[戴维·拉克](entity:character-recall-character-david-lack-9d3a199f52dd)所代表的个体层面解释相对照:亲代限制窝卵数,是因为生育过多会使存活后代减少。两种解释都能预测拥挤条件下繁殖减少,但对于这种行为究竟有利于群体还是繁殖个体,意见不同。
现代人类时代
人口过剩的代价
当平均存活子女数超过人口更替所需数量时,人类种群就会迅速增长。本章以[拉丁美洲](entity:location-recall-location-latin-america-658f1f223133)令人震惊的人口预测为例,说明指数增长不可能无限持续;如果出生率不变,最终会受到饥荒、疾病或战争的限制。
人类能够预见这些后果,[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)却不能。本章把对人类未来的道德关切与繁殖的进化解释区分开来,并批评那些反对有效节育、却依赖所谓自然限制的政策。
整个繁殖季节中
拉克的最佳窝卵数
鸟类通常有各自典型的窝卵数,但产卵越多并不总是越好。[戴维·拉克](entity:character-recall-character-david-lack-9d3a199f52dd)的解释认为,每只亲代的资源有限,过大的窝会使食物和照料分散不足,结果存活的后代反而更少。
因此,自然选择有利于让亲代自身的存活后代数量达到最大的窝卵数,而非为了物种利益刻意节制繁殖。同一逻辑也可以解释领地排斥,以及表面被动、不参与繁殖的个体如何成为受未来机会影响的个人策略。
繁殖季节期间
被排斥的红松鸡等待时机
没有领地的[红松鸡](entity:creature-recall-creature-red-grouse-5590c7342c8b)看起来似乎接受了自己无权繁殖的事实。然而,一只落败的鸟,与其反复挑战一个自己不太可能击败的对手,不如保存体力,等待领地所有者死去,这样或许更有利。
因此,看似自愿克制繁殖的行为,可能只是一场个体赌博。离开拥挤种群的动物也可能遵循同一原则:每只动物都在寻找更好的栖身之处,即使有些会在途中失败并死去。
种群实验中
拥挤会降低繁殖
在食物充足的围栏里,[小鼠](entity:creature-recall-creature-mice-f312214480dd)不断繁殖,直到过度拥挤降低了雌鼠的生育能力,种群数量才趋于稳定。[温恩-爱德华兹](entity:character-recall-character-wynne-edwards-904687c57cff)可能会把这种影响解释为有利于群体的调节,认为种群密度预示着未来的资源匮乏。
自私[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)的解释则能通过另一条途径得出同样的结果。雌鼠若把种群密度当作竞争程度的预兆,可能会减少产仔数,因为否则她存活下来的幼崽会比那些响应这一警讯的竞争者更少。
作为应对拥挤的一种可能方式
博·杰斯特展示
如果[椋鸟](entity:creature-recall-creature-starlings-c0ef6155a49f)会根据冬季聚群的规模来估计未来的竞争程度,那么每只鸟都可能从夸大群体规模中获益。更响亮的鸣叫或许能说服竞争者减少产卵数,从而让鸣叫者自己的幼鸟面临更少的竞争。
道金斯提出,[温恩-爱德华兹](entity:character-recall-character-wynne-edwards-904687c57cff)认为是集体测量种群规模的行为,也可能是通过自私操纵产生的。这一设想说明,同一种表面现象可能符合彼此对立的选择解释。
子代争夺照料时
亲代分配投资
亲代投入可以用亲代付出的食物、时间、保护和精力来衡量,也就是把资源用于一个子代,而以其他子代为代价。由于弱小幼崽的生存机会可能较低,母亲有时可能选择把资源投向别处,而不是继续投入一个前景越来越差的对象。
在生死攸关的抉择中,亲代也可能偏爱年长的孩子,因为此前已经投入了更多;但如果年幼的孩子没有即时帮助就无法存活,亲代也可能喂养它。投资会随着孩子的年龄、前景和受益能力而变化。
中年时期
绝经假说
道金斯提出了一种关于女性绝经的可能进化解释。随着女性年龄增长,她自己的孩子可能比孙辈前景更差,而且她无法同时全力投资于自己新生的子女和已有的后代。
如果孙辈的生存前景最终超过新生子女,那么有利于投资孙辈的[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)就可能扩散。这种解释被作为一种推测提出,并非定论;它取决于不同世代的相对预期寿命和繁殖价值。
亲代一生之中
孩子应得的一份
一个孩子与每个兄弟姐妹的亲缘程度,大致与其母亲和这些孩子的亲缘程度相同;但它与自己的亲缘关系,比与任何一个兄弟姐妹都更近。因此,它可能从攫取超过公平份额的亲代照料中获益,不过仍会受到这种行为给兄弟姐妹及未来亲属带来的遗传代价所制约。
断奶时,这种冲突尤其明显。母亲可能准备把资源转给另一个孩子,而当前这个孩子仍能从母乳中获益;双方的分歧在于程度,争论的是何时应该转移资源。
雏鸟期
雏鸟响亮的呼唤
雏鸟会鸣叫来表明自己饥饿,亲鸟可能会喂叫得最响的那只。但雏鸟可能通过夸大自己的需求获益,即使这种信号会变成代价高昂的欺骗,还会招来捕食者。
亲鸟不能干脆无视每一声呼唤,因为真正饥饿的雏鸟可能很快就会死亡。双方都受到选择,利用各自实际处境的优势:子代更了解自身状况,而亲代掌握食物。双方的互动是围绕投资展开的争夺,并非和谐的分享体系。
同一窝幼崽竞争期间
弱小幼崽的无可挽回时刻
只要投入资源仍有合理的机会让弱小幼崽长大,它就可能继续争抢食物。然而,一旦它的前景变得太差,同样的资源用在兄弟姐妹身上可能更有价值,因为它们也很可能携带它的[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)副本。
道金斯提出,有时促使毫无希望的弱小幼崽放弃的基因可能会扩散。亲代也可能多产一枚卵作为保险,并按固定顺序喂养幼崽,这样一旦资源不足,最弱的幼崽就会先死去。
由养亲抚育期间
杜鹃雏鸟的要挟
[杜鹃](entity:creature-recall-creature-cuckoos-a1ea1faffb1a)雏鸟可能从响亮的鸣叫中获益,因为这会引来养亲喂食,即使鸣叫也会招来捕食者。如果整窝幼鸟陷入危险,养亲损失更大,而杜鹃与养亲的其他幼鸟没有遗传利益上的关联。
本章把这种可能的要挟转化为[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)频率的变化来解释:如果养亲因回应杜鹃雏鸟而少养活了自己的幼鸟,那么爱大声鸣叫的杜鹃就会兴盛。这一论证仍是假设性的,但它说明,即使一种行为会让双方付出代价,也仍可能有利于某一谱系而受到选择。
孵化后立即
指蜜鸟的攻击
指蜜鸟雏鸟孵化时就长有钩状喙,能在养亲的其他幼鸟争夺食物之前将它们杀死。[英国](entity:location-recall-location-cc30c45755f2)的[杜鹃](entity:creature-recall-creature-cuckoos-a1ea1faffb1a)则通过提早孵化,并以机械方式把宿主鸟蛋推出巢外,达到类似的独占效果。
这些行为是子代之间竞争的极端形式。杜鹃与养亲的其他幼鸟完全没有亲缘关系,因此这种暴力尤其容易解释;而亲生兄弟姐妹之间也可能存在程度较轻的自私行为,这仍是亲代与子代冲突理论的一项核心含义。
西班牙的一项鸟巢实验中
燕子出人意料地推出鸟蛋
西班牙的研究人员把一只[燕子](entity:creature-recall-creature-swallows-0ee2d3ab6b5a)雏鸟放进喜鹊巢。第二天,一枚喜鹊蛋落在巢下;研究人员把蛋放回巢里后,燕子雏鸟又一次次把它带出巢外,还把蛋平衡地放在背上,沿着巢壁倒着往上爬。
这一观察令人惊讶,因为无助的雏鸟完成了一个似乎成年鸟更容易完成的困难动作。道金斯考虑了防御[杜鹃](entity:creature-recall-creature-cuckoos-a1ea1faffb1a)或清除巢中杂物等解释,随后提出一个令人不安的可能性:这种行为也许是针对燕子自己尚未孵化的兄弟姐妹。
作为本章结论
亲代与子代的妥协
R. D.亚历山大认为,亲代与子代发生冲突时,亲代理应总是获胜,因为自私的幼体日后也会生出自私的后代。道金斯认为这种论证人为地制造了不对称:[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)在幼体和亲代的身体中都会受到选择,而身体的机会改变时,最优策略也会随之改变。
亲代在体型和资源控制方面占有优势,但子代能够操纵饥饿和愉悦的信号。结果既不是亲代总能获胜,也不是孩子彻底胜出,而是亲缘个体之间不断变化的妥协;它们的利益有一部分是共同的。
雄性和雌性角色的起源
两性的投资不均
本书根据配子来定义两性:雌性产生较大、资源丰富的卵子,雄性则产生较小而数量更多的精子。道金斯把这种不对称追溯到祖先状态:当时大小相近的配子分化成较大、储备充足的细胞,以及较小、善于移动的利用者。
两种策略一旦分化,中间型配子就处于劣势。卵子成了较大的投资,精子则成了运输[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)的低成本方式,由此引发了关于谁来承担抚育子代代价的持久冲突。
性别比例的进化过程中
费希尔的性别比例相等原则
雌性过多的种群看起来可能更有效率,因为少数雄性就能与许多配偶交配。但雄性稀少时,生出儿子的亲代可能获得格外高的繁殖成功,这会使生儿子的[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)增加,直到性别平衡再次转变。
R. A.[费希尔](entity:character-recall-character-fisher-7016dad1044b)的原则预测,在通常情况下,亲代对两性的投资相等,子代数量通常也会是儿女各半。这种平衡关乎投入的资源,而不只是人数;若每个子代得到的投资因性别而异,特殊情形下的结果也可能不同。
配对和繁殖期间
配偶之间的交易
由于每个亲代与子女只共享一半[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb),任何一方都可能从说服另一方投入更多中获益。雄性可以通过寻求更多配偶获益,而雌性从一开始就在卵子上投入更多,也可能最终承担照料的代价。
这种冲突并非有意识的盘算,而是不同策略之间的选择。结果可能从遗弃和极少的父亲照料,直到持久合作;具体取决于母亲能否独自抚育后代,以及每一性别离开后能获得什么。
雄性小鼠进入新的交配情境之后
布鲁斯效应
如果雄性[小鼠](entity:creature-recall-creature-mice-f312214480dd)释放的化学物质气味与雌性此前配偶的气味不同,就可能使怀孕的雌性流产。道金斯将这种效应解释为一种消除潜在继子女、让雌性重新接受新雄性的方式。
这个案例说明,繁殖冲突可以通过生理机制发挥作用,而不必诉诸公开争斗。它也削弱了将这种效应解释为种群控制的观点:相关优势属于雄性的[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb),而非整个物种。
求偶之前及期间
家庭幸福策略
雌性可以拒绝交配,直到雄性表现出耐心和承担家庭责任的意愿,以此尝试确保伴侣忠诚。在鸟类中,延迟交配可能发生在筑巢或求偶喂食之后;这些行为会把有用资源转交给雌性及其未来后代。
但先前的投入并不会自动使雄性承担未来的照料责任。如果还有其他雌性可供选择,雄性仍可能离开。因此,只有足够多的雌性施加类似条件,而且另觅新伴侣的代价仍然很高时,这种策略才可能奏效。
交配策略模型中
矜持型与主动型策略的均衡
道金斯将两种雌性策略——矜持型与主动型——与忠诚型和花心型雄性进行建模。当忠诚型雄性常见时,主动型雌性最初会受益,但随后花心型雄性会因抛弃她们而得势;当大多数雄性都会离开时,矜持型雌性便占据优势,而忠诚型雄性在矜持型雌性中也更能成功。
根据模型设定的成本与回报,种群会达到一种稳定组合,其中大多数雌性属于矜持型,大多数雄性属于忠诚型。这个结果表明,求偶与忠诚可以源于策略性利益,而非雌性之间的合谋。
在父系照料很少的物种中
雄性魅力策略
当雌性无法从雄性那里获得可靠帮助时,她们可能会花心思选择具有暗示优良[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)特征的配偶。强健的体格、领地或社会等级都可以充当线索,少数成功的雄性可能获得大多数交配机会。
性吸引力本身也可能变得有价值,因为如果母亲的儿子能吸引未来的雌性,她便会拥有更多后代。这种反馈可以推动醒目的特征不断发展,例如[极乐鸟](entity:creature-recall-creature-birds-of-paradise-f4c951dcd944)夸张的尾羽,使其超出通常的生存价值。
性装饰物争论期间
障碍原理的主张
[阿莫茨·扎哈维](entity:character-recall-character-a-zahavi-41fe0dbae8b1)认为,代价高昂的装饰物可以成为可信信号:雄性即使拖着笨重的尾巴仍能存活,便显示出非凡的品质。这种障碍很难由弱势雄性伪装,使雌性得以分辨真正适宜的配偶与虚假炫耀者。
道金斯仍持怀疑态度,因为真正的障碍也会加重继承它的后代的负担,而且当时试图用数学论证使这一原理成立的努力尚未成功。这个论点与失控[性选择](entity:concept-recall-concept-95abb7f45c9c)并列,构成对高成本炫耀行为的另一种解释。
在各种动物交配制度中
雄性炫示,雌性选择
鲜艳的颜色和代价高昂的炫示可以吸引配偶,却也会使动物暴露于捕食者面前。由于卵子比精子稀少,雄性可能从成功求偶中获益更多,即使醒目的外表缩短了自己的寿命;而雌性往往不必进行同样的炫示,也能确保受精。
雌性与错误物种或近亲交配时,损失也更大,因为她们对每个后代的投入更多。这些压力有助于解释常见的放纵程度与选择性差异,尽管人类文化可以大幅改变这种模式。
群居生活的演化过程中
自私的群体
汉密尔顿的模型设想捕食者攻击最近的猎物。每只猎物都试图通过移向空隙、远离边缘来缩小自己的危险区域,因此,即使没有个体为群体着想,自私的移动也能形成密集的兽群。
群居也可能帮助动物捕猎、保存热量或利用湍流。在这个模型中,兽群并非具有集体目标的整体,而是个体为自身寻求安全而聚集形成的群体。
鸟群遭遇危险时
警戒鸣叫的个体利益
发出警戒鸣叫的个体可能面临危险,但它仍可能因为让同伴僵住、一起逃跑或维持鸟群成员身份带来的保护而获益。道金斯提出了几种可能的解释:鸣叫者或许能让吵闹的同伴安静下来,或避免自己成为被捕食者盯上的落单鸟。
这些解释并不否认鸣叫者有时会死亡,而是追问不鸣叫是否会更加危险,以及鸟群中的亲属是否也携带相关[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)。因此,这种表面上的牺牲可能源于亲缘关系,也可能源于眼前的自身利益。
捕食者接近时
瞪羚的高跳
[汤氏瞪羚](entity:creature-recall-creature-49feb30df9e0)可能会在捕食者面前醒目地跳跃,这种展示看起来仿佛是在招引追捕。道金斯介绍了[阿莫茨·扎哈维](entity:character-recall-character-a-zahavi-41fe0dbae8b1)的解释:动物借此炫示自身的健康状况,并试图说服捕食者转而追逐能力较差的邻居。
按照这种解释,跳跃示警并非为了群体利益而发出的警告,而是面向捕食者的自私信号。它把表面上的自我置险变成一场竞赛,争相显得难以捕获。
社会性昆虫演化过程中
工蚁与工蜂的基因利益
[社会性昆虫](entity:creature-recall-creature-c96e030d14ae)中的不育工蚁和工蜂无法直接繁殖,因此会把精力用于照料亲属和维持群体。只有把个体工蚁或工蜂视为演化的唯一受益者时,它们的自杀、储存食物和协同劳动才会显得像是自我牺牲。
谜题在于工蚁与工蜂的不育状态如何演化,以及群体服务于谁的利益。在蚂蚁、[蜜蜂](entity:creature-recall-creature-c5e46bd8be91)和黄蜂中,答案尤其引人注目,因为特殊的遗传方式可能使雌性与姐妹的亲缘关系比与自身后代更近。
蚂蚁、蜜蜂和黄蜂社会演化过程中
膜翅目昆虫的亲缘关系转折
在[膜翅目](entity:creature-recall-creature-c400570e0a46)中,未受精卵发育为雄性,雌性则从双亲那里各获得一部分[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)。雄性只有一套[染色体](entity:object-recall-object-chromosome-4df016a5133f),而且它所有的精子都携带相同的基因;因此,同父同母的姐妹共享全部父系基因,平均[亲缘系数](entity:concept-recall-concept-64d4226d726c)为四分之三。
这种异常高的亲缘关系可能使工蚁与工蜂的基因利益在于帮助母亲繁育姐妹,而非自己生育后代。这一理论为蚂蚁、[蜜蜂](entity:creature-recall-creature-c5e46bd8be91)和黄蜂中不育工蚁与工蜂的反复演化提供了一种可能的解释。
成熟的社会性昆虫群体中
工蚁与工蜂争夺性比
蜂后的[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)利益倾向于在雄性和雌性繁殖后代之间平均分配投入,但工蚁与工蜂的亲缘关系可能使它们倾向于以三比一的比例投入姐妹与兄弟。因此,蜂后与工蚁、工蜂在群体的繁殖产出上存在利益冲突。
特里弗斯与黑尔研究了蚂蚁,发现其性别比例投入接近工蚁所预期的偏向雌性的比例。相较之下,在奴隶蚁物种中,没有亲缘关系的奴隶工蚁无法传递能够抵制蜂后操控的基因,观察到的比例便更接近蜂后偏好的平衡状态。
社会性昆虫农业发展的历程中
蚂蚁种植食物
[伞蚁](entity:creature-recall-creature-72a0cfbda6f6)切下树叶,并非直接食用,而是将其制成真菌园的堆肥。蚂蚁收获并喂养真菌,同时照料菌园、清除竞争物种;[非洲](entity:location-recall-location-africa-7f6149c69b08)[白蚁](entity:creature-recall-creature-5a39e9c5b6b8)也独立演化出了类似的系统。
另一些蚂蚁会从[蚜虫](entity:creature-recall-creature-ab108d0c3fc8)身上获取含糖蜜露,并保护它们免受捕食者侵害。这些伙伴关系体现了[互利共生](entity:concept-recall-concept-58025a4620dc):不同物种可以交换服务,因为彼此各有所需,尽管它们的利益未必完全一致。
共生关系的演化历程中
寄生者成为伙伴
地衣由真菌和藻类结合而成,而[线粒体](entity:object-recall-object-mitochondria-037bcdf41a7a)可能源自融入早期细胞的细菌。道金斯推测,病毒或许代表从合作性的[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)群落中逃逸出来、并找到新的个体间传播途径的基因。
关键的演化问题是,寄生者的基因是否通过与宿主基因相同的繁殖渠道传向未来。如果双方都依赖宿主的卵,它们的利益可能高度趋同,以至于寄生者成为宿主体内合作的一部分。
鸟类反复相遇期间
清除蜱虫的互惠交易
鸟够不到自己头顶的蜱虫,因此同伴可以帮它清除。帮忙的鸟要耗费时间和精力,但日后可能也需要同样的服务;相互理毛由此形成延迟的交换,而非即时共享的利益。
欺骗者可以接受帮助,却拒绝回报,从而利用不加区分的帮助者。问题在于,反复识别对方并记住过往行为,能否在不诉诸群体层次利他行为的情况下支持互惠帮助。
在反复的社会交往之后
记仇者的记忆
傻瓜会帮助所有人,骗子则接受帮助,却从不回报。骗子可以在傻瓜种群中扩散,但记仇者会一直帮助他人,直到某个个体欺骗自己,之后便不再帮助那个特定的冒犯者。
记仇者一旦常见到足以彼此相遇,就能胜过骗子,使骗子变得稀少。计算机模拟呈现出戏剧性的转变:傻瓜率先崩溃,骗子短暂兴盛,随后记仇者占据主导地位,展现出有条件的互惠如何在剥削之下存续。
反复造访珊瑚礁清洁站
清洁鱼的顾客
小型[清洁鱼](entity:creature-recall-creature-7d9cad33eb78)和虾会清除大型鱼身上的寄生虫,有时还会钻进它们的嘴和鳃里。顾客鱼本可以吃掉清洁鱼,却通常让它们离开;清洁鱼身上的特殊斑纹和舞动动作则标识出这些服务提供者。
模仿者会利用这种信号,不清除寄生虫,反而咬一口鱼鳍。清洁鱼对特定地点的依附,使顾客鱼能够再次光顾并避开骗子,从而帮助这种延迟交换关系在存在欺骗可能性的情况下仍保持稳定。
连续多个夜晚
吸血蝙蝠的血液馈赠
[吸血蝙蝠](entity:creature-recall-creature-vampire-bats-1e9f098082ad)夜间觅食归来时,可能带着多余的血,而同伴却空着肚子回来。吃饱的蝙蝠有时会把血反刍给同栖伙伴;对方的需要可能十分迫切,因此同样分量的食物对受助者的价值会高于捐助者。
许多观察到的馈赠可以用亲缘关系密切来解释,但有些发生在没有亲缘关系的蝙蝠之间。只要蝙蝠能够彼此辨认,并在日后回报帮助,它们反复相处的关系就使互惠交换成为可能。
在威尔金森的圈养吸血蝙蝠实验中
老朋友测试
威尔金森暂时让一只蝙蝠挨饿,然后把它送回一个混合栖息群;群中的个体来自两个相距遥远的洞穴。在多次试验中,捐血者绝大多数来自这只挨饿蝙蝠原来的群体,而非陌生群体。
这一结果支持个体辨认和既往交往史的存在,而这两个条件能够使互惠性分享血液成为可能。它也为本章关于合作的论述提供了一个不只依赖亲缘关系的具体案例。
在人类文化史上
文化成为复制者
人类的语言、习俗、时尚、艺术和技术变化得比[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)快得多。文化传播既能保存信息,又允许变异,由此形成一种不依赖生物遗传的进化形式。
[新西兰](entity:location-recall-location-new-zealand-a25d5a689a9c)的[鞍背鸟](entity:creature-recall-creature-821265852006)提供了一个规模较小的例子:雄鸟向邻近个体学习鸣唱,而模仿时的错误有时会产生稳定的新形式。这个案例表明,模仿能够在人类以外的物种中形成文化传承谱系。
在讨论文化演化的章节中
模因得名
道金斯创造了“模因”一词,它是“模仿因子”的缩略形式,指文化传播或模仿的单位。曲调、思想、短语、服装风格和技巧都能从一个大脑传播到另一个大脑,在文化环境中争夺注意力并寻求重复传播。
模因的传播方式不同于[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb),复制时也可能出现更多变异。不过,仍可从长寿性、繁殖力和复制保真度来考察它们的成功;这些也是使[复制者](entity:object-recall-object-c19815501951)得以延续的几个主要特性。
历经多代文化传播
上帝模因的吸引力
上帝的观念通过言语、文字、音乐和艺术传播;它之所以能够延续,可能是因为它为存在、不公和人类的脆弱性提供了情感力量强大的解答。道金斯将此视为模因在文化环境中的生存价值,而不一定是对[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)有利。
宗教观念可以在共同适应的复合体中彼此强化。对地狱的信仰可能促使人遵守教义,而信仰则可能使人不再要求证据;这些特征之所以能够延续,是因为它们有助于模因复合体自我复制。
在宗教传统的传播过程中
独身制度有利于模因传播
独身[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)通常无法复制,但如果独身神职人员投入更多时间传播宗教观念,那么有关[神职人员独身制](entity:rule-recall-rule-3c2fa7dcb263)的模因就可能扩散。因此,即便这种文化特征与其人类宿主携带的基因的繁殖利益相冲突,它仍可能兴盛。
这个例子明确呈现了[复制者](entity:object-recall-object-c19815501951)之间的区别:一旦出现能够模仿的大脑,[文化演化](entity:concept-recall-concept-a1399de2ef51)就不必继续从属于基因演化。
接近模因章节的结尾
人类的反抗
[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)和模因在没有预见能力的情况下复制,但人类能够设想长远后果,并为自己的未来协调行动。道金斯认为,人们能够抵制短期的自私诱因,培养合作,甚至有意促进利他行为。
这种希望有所保留,并非感伤主义。人类由基因构建、受模因塑造,却拥有挑战这两类[复制者](entity:object-recall-object-c19815501951)的心智能力,能够拒绝把它们盲目的利益当作道德命令。
在重复合作理论中
囚徒困境
在单轮[囚徒困境](entity:expression-recall-expression-eaf8219e1460)中,无论另一名玩家如何选择,每个玩家都能通过背叛获利,尽管双方合作会让两人都过得更好。困境的根源在于诱惑、报酬、惩罚和受骗者的损失之间的排序,使单方面背叛对个人具有吸引力。
如果相同的玩家反复相遇,而且终局不确定,他们就能凭借记忆和报复建立信任。这个博弈由此成为一种互动模型,其中个体可以通过合作让外部银行家受损,而不是彼此相害。
在阿克塞尔罗德的第一次计算机锦标赛中
以牙还牙策略获胜
[罗伯特·阿克塞尔罗德](entity:character-recall-character-robert-axelrod-653669986401)邀请博弈论学者为[重复囚徒困境](entity:concept-recall-concept-939dea46f836)提交计算机策略。[阿纳托尔·拉波波特](entity:character-recall-character-anatol-rapoport-eada5655b2f0)提出的“以牙还牙”策略先合作,之后则模仿对手上一轮的选择;尽管它远比许多参赛策略简单,却赢得了锦标赛。
从不率先背叛的友善策略通常得分高于较为恶劣的对手。“以牙还牙”策略把开局合作、立即报复和短期记忆结合起来,使它既能与合作的对手合作,又不会无休止地保护剥削者。
在阿克塞尔罗德的第二次计算机锦标赛中
第二次锦标赛
阿克塞尔罗德公布第一次锦标赛的结果后,参赛者既提交了宽容、合作的策略,也提交了意图剥削这些策略的方案。“以牙还牙”再次获胜,得分最高的策略大多友善,得分最低的策略则大多恶劣。
更宽容的“以二报还”策略并未在改变后的竞争环境中占据主导,这表明一种策略的成功取决于周围其他策略。这使分析超越锦标赛排名,转向演化稳定性以及某种行为变得常见时得以延续的条件。
贯穿阿克塞尔罗德的演化模拟
策略种群不断演化
阿克塞尔罗德让提交的策略经历连续世代,成功的程序留下更多自身的副本。恶劣策略起初可以靠剥削宽容的对手而增多,但它们容易欺负的对象最终会消失,自身的优势也随之崩溃。
大体友善、但会报复的策略变得常见。“以牙还牙”常常名列第一,不过它并非严格意义上的[演化稳定策略](entity:rule-recall-rule-evolutionarily-stable-st-7f213349d27b),因为其他友善策略可能逐渐进入一个人人合作的种群。由纯粹背叛主导的种群,则仍是另一种稳定的可能。
合作策略起初十分罕见时
集群越过临界点
如果采取合作策略的个体彼此过于分散,难以相遇,这种策略就可能失败。[种群黏滞性](entity:concept-recall-concept-1e228135dd91)能够形成由亲属和邻居组成的局部集群,其中个体的行为倾向彼此相似;即使合作个体在整体种群中十分罕见,他们也能从反复互助中获益。
这样的集群可以壮大并扩散,超过有利于合作的临界点。背叛者无法从集群中获得同样的优势,因为背叛者组成的局部集群主要会伤害自己的成员。
在现代离婚诉讼中
律师的非零和博弈
一对夫妇若把离婚当作合作问题来处理,可能会从中获益;但[英国](entity:location-recall-location-cc30c45755f2)和[美国](entity:location-recall-location-united-states-2f533bc8d0b9)过去的职业规则不允许一名律师同时为双方提供法律意见。分开代理可能把原本有望合作达成的和解变成对抗性较量,耗尽双方共有的资源。
道金斯将律师描述为非零和安排的受益者:当事人共同受损,专业人士却从旷日持久的冲突中获利。这个例子表明,即使合作能够改善双方的结果,制度仍可能把一段关系框定为[零和博弈](entity:concept-recall-concept-d22c9f6146a0)。
1977年5月18日
布里斯托尔—考文垂平局
[英格兰足球联赛](entity:organization-recall-organization-7b21731dca33)赛季的最后一天,布里斯托尔城与考文垂城在一场紧张的比赛中僵持不下,而桑德兰正在别处比赛。桑德兰落败的消息传来后,双方都明白,只要打成平局就能避免降级。
球员不再积极争取进球,接受了双方共享的结果。外部信息一改变收益结构,一场原本的零和较量便成了[非零和博弈](entity:concept-recall-concept-dd20ca9420eb),让看似对立的双方暂时成为伙伴。
第一次世界大战期间,自1914年起
前线休战
[英国](entity:location-recall-location-cc30c45755f2)和德国的军队有时会在[圣诞节](entity:time-recall-time-christmas-a573265d0167)期间亲近往来,但西线部分地区还逐渐形成了更为显著的非正式互不侵犯模式。预计未来几个月仍要彼此对峙的敌对士兵,即使他们的指挥官希望他们继续作战,也能从克制中获益。
漫长而难以预料的未来,促成了当地类似“以牙还牙”的惯例:可预期的报复会惩罚严重违规,而宽恕则能避免每起事件都不断升级。仪式性的射击可以同时向指挥部传达己方正在进攻,并向敌人示意相对安全。
西线休战期间
胸墙边的道歉
炮击没有造成伤亡后,[英国](entity:location-recall-location-cc30c45755f2)士兵隔着战壕向德国人破口大骂。一名德国士兵爬上胸墙道歉,把责任归咎于普鲁士炮兵,并希望没人受伤。
这一举动不只是为了避免遭到报复的盘算:它承认了信任遭到破坏,并帮助恢复脆弱的地方惯例。这一事件说明,重复合作既依赖可信的惩罚,也离不开宽恕的意愿。
人类宿主严重受伤时
细菌改变交易条件
通常无害或有益的细菌,可能在人受伤后引发致命的脓毒症。道金斯和阿克塞尔罗德提出,宿主未来生存机会缩短,可能改变进化上的交易条件:与维持长期关系相比,细菌或许能从立即利用宿主中获得更多。
细菌不需要有意识的策略。自然选择可以偏爱对宿主体内状况作出反应的生化规则,产生类似于随着未来变短而从合作转向背叛的行为。
无花果—小蜂繁殖周期中
无花果的反制
[榕小蜂](entity:creature-recall-creature-44c4ad1b8c6f)为无花果内部的花授粉,并在其中一些花里产卵。如果小蜂授粉太少,却在太多花中产卵,就可能侵占无花果树的繁殖资源。
道金斯描述了一种可能的反制:如果小蜂授粉的花不够,无花果树可能让正在发育的无花果夭折,从而杀死小蜂的后代。这种关系类似于重复进行的交换,宿主的回应会限制欺骗行为。
多次产卵过程中
海鲈的角色轮换
[海鲈](entity:creature-recall-creature-sea-bass-fa62062162bc)是[雌雄同体](entity:state-recall-state-hermaphroditism-0e2117f494d0)动物,会结成配对,并轮流产卵和排精。由于产卵的代价更高,任何一方都可能试图让另一方更频繁地承担雌性角色,从而使自己获益。
埃里克·[费希尔](entity:character-recall-character-fisher-7016dad1044b)观察到,它们的角色轮换相当严格;角色分配不均的配对往往会解散。这种模式类似“以牙还牙”:每条鱼轮流承担代价较高的角色来合作,也可以通过拒绝继续配对来报复。
威尔金森观察吸血蝙蝠分享血液期间
吸血蝙蝠的非亲缘供血者
记录在案的110次供血行为中,许多发生在母亲与后代或其他亲属之间,但也有一些发生在没有亲缘关系的同栖蝙蝠之间。这些蝙蝠常有反复互动的机会,这一条件可能支持互惠交换。
威尔金森以存活小时数比较供血者的代价和受血者的收益。对一只挨饿的蝙蝠而言,同样数量的血可能比对一只吃饱的蝙蝠更重要,因此,即使双方没有近亲关系,这种交换也可能有利。
繁殖过程中
打破规则的基因
有些[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)会改变减数分裂,使自身进入携带对应[染色体](entity:object-recall-object-chromosome-4df016a5133f)对的卵子或精子中的比例超过一半。即使这类[分离扭曲基因](entity:concept-recall-concept-1a5b4339d40e)的作用会伤害个体以及与其共享身体的其他基因,它们仍可能扩散。
[小鼠](entity:creature-recall-creature-mice-f312214480dd)t基因可以在精子竞争中占据优势,但遗传了两份该基因的小鼠可能早夭或不育。因此,它的扩散可能威胁当地种群,揭示了基因的个体优势与整个生物体福祉之间的冲突。
t等位基因在野生种群中出现后
t基因流行
携带一份[小鼠](entity:creature-recall-creature-mice-f312214480dd)t[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)的雄鼠,产生的精子中可能有远多于其正常竞争基因的精子带有t等位基因。这种传递优势能使该基因在种群中迅速扩散。
然而,许多后代若遗传到两份该基因,就可能死亡或不育,当地种群也可能因此崩溃。道金斯引用的证据表明,过去的小鼠种群可能曾因这类流行而灭绝。这是一个基因受到自然选择青睐,却可能损害承载它的身体的案例。
最后一章
扩展表型
道金斯区分了[复制者](entity:object-recall-object-c19815501951)与载体:复制者形成遗传物质被复制的世系,生物体等则是承载它们的载体。自然选择通过[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)的作用使基因受到青睐,但这些作用不必止于基因所在的身体。
基因可以通过生物体皮肤之外的结构和行为影响世界。由此产生的[扩展表型](entity:concept-recall-concept-afc747784fc5)使身体成为强有力的载体,却不把身体本身视作复制者,从而化解了基因中心解释与生物体中心解释之间看似存在的竞争。
石蛾幼虫阶段
石蛾的石屋
[石蛾](entity:creature-recall-creature-caddisflies-d9376a74228b)幼虫用在溪床上收集的材料建造可移动的管状住所,有时挑选并拼接石块时精准得令人惊讶。这种结构保护幼虫,却位于其身体通常界限之外。
如果住所建造方式的差异能够遗传,而且有效的住所受到自然选择青睐,那么就可以说[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)影响了石块的选择和住所的形状。这个案例把[表型](entity:concept-recall-concept-fb776a50e66e)从器官延伸到人造物,却没有改变遗传效应的逻辑。
蜗牛遭寄生时
寄生吸虫使蜗牛壳变厚
携带某些[寄生吸虫](entity:creature-recall-creature-flukes-c57383d4a0f7)的[蜗牛](entity:creature-recall-creature-snails-172ac2782505)会长出更厚的壳。这种变化或许能保护蜗牛,但造壳代价高昂,可能挤占繁殖资源;寄生吸虫可能因宿主活得更久而获益,却不一定与宿主一样希望蜗牛繁殖后代。
道金斯提出,寄生虫[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)会改变蜗牛分泌壳质的过程,以谋取自身利益。[蜗牛壳](entity:object-recall-object-snail-shell-1ac4f2e3319f)由此成为位于另一生物体内的基因所产生的[扩展表型](entity:concept-recall-concept-afc747784fc5)效应,说明遗传影响能够跨越身体之间的界限。
Nosema微孢子虫感染期间
永不成熟的甲虫
Nosema微孢子虫感染粉甲虫幼虫,并制造一种类似[保幼激素](entity:object-recall-object-juvenile-hormone-c9ee9933e5cd)的化学物质。这种激素阻止幼虫发育为成虫,使其继续生长,成为体重超过正常成虫两倍的巨型幼虫。
发育受阻会损害甲虫的繁殖,却为寄生虫提供了丰富资源。道金斯将改变后的宿主身体视为由寄生虫[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)扩展出来的[表型](entity:concept-recall-concept-fb776a50e66e)。
蟹奴感染螃蟹之后
寄生蟹奴造成的阉割
蟹奴是一种与藤壶近缘的动物,会把根状结构伸入螃蟹体内,从螃蟹组织中获取营养。它攻击螃蟹的生殖器官,实际上使宿主丧失繁殖能力,并将资源从螃蟹繁殖转向螃蟹身体和寄生虫自身的需求。
宿主生理状态的改变并非惠及螃蟹[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)的馈赠,而是有利于蟹奴的操纵,也是寄生虫基因在另一个身体中产生[扩展表型](entity:concept-recall-concept-afc747784fc5)效应的又一例证。
宿主与寄生虫关系的进化过程中
基因共享的繁殖出口
当寄生虫与宿主的[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)通过不同途径进入后代世代时,它们的利益就会分歧。[寄生吸虫](entity:creature-recall-creature-flukes-c57383d4a0f7)不必关心[蜗牛](entity:creature-recall-creature-snails-172ac2782505)宿主是否繁殖,而随宿主卵子传播的寄生虫则与宿主一样,希望这些卵子能够产生后代。
共同的繁殖途径可以使表面上的寄生者变成互利伙伴。在[黄胸材小蠹](entity:creature-recall-creature-ambrosia-beetle-c0bb2c20397f)中,随宿主卵子传播的细菌能帮助未受精的卵发育成雄虫;这项作用使细菌的持续存在与甲虫的繁殖利益一致。
在现代细胞中
叛逆的脱氧核糖核酸传播途径
[质粒](entity:object-recall-object-plasmid-d75dc69bd733)之类的小片段脱氧核糖核酸可以独立复制,也可以插入[染色体](entity:object-recall-object-chromosome-4df016a5133f)或从中脱离。道金斯设想,一段叛逆的人类脱氧核糖核酸可以通过脱落的细胞、唾液或其他接触,在个体之间找到一条非正统的传播途径,而不只依赖精子和卵子。
因此,病毒与逃逸出来的遗传片段之间的区别,或许不如通过常规繁殖途径传递的[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)与横向传播的基因之间的区别那么根本。它们未来的利益可能与宿主体内其他基因相冲突。
感染期间
病毒支配宿主
某些病毒症状可能有助于病毒传播。咳嗽和打喷嚏会散播呼吸道病毒,而狂犬病会使狗更具攻击性、活动能力更强,从而增加病毒通过咬伤传播的机会。
因此,宿主的行为可以成为寄生者[扩展表型](entity:concept-recall-concept-afc747784fc5)的一部分。看似偶然出现的疾病,可能其实是一种特征,能改善[复制者](entity:object-recall-object-c19815501951)进入另一个个体身体的途径,尽管它会损害受感染的生物体。
筑坝期间
海狸塑造的景观
[海狸](entity:creature-recall-creature-beavers-642ca5148005)筑坝形成湖泊,为搬运木头提供水路,也可能保护它们的巢穴免受捕食者侵袭。湖泊是环境中醒目的景观特征,却和牙齿或尾巴一样,都是海狸生物学的产物。
如果筑坝行为的遗传差异能够形成更好的湖泊,自然选择就可能偏向促成这些效果的[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)。海狸的[表型](entity:concept-recall-concept-fb776a50e66e)可以延伸到距离其身体数百码之外。
寄养期间
杜鹃难以抗拒的喙口
[杜鹃](entity:creature-recall-creature-cuckoos-a1ea1faffb1a)雏鸟巨大而鲜红的喙口,甚至能从一只正为自己的幼鸟携带食物的鸟那里引来食物。养父母未必会把杜鹃误认成自己的同类;相反,这个喙口可能像一种刺激,强烈地改变其神经系统的反应。
因此,杜鹃[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)能够从宿主体外操纵宿主行为。这场进化较量并不对称:每只杜鹃雏鸟都必须成功夺取照料才能存活;而宿主即使偶尔才遇到杜鹃,之后仍可能繁殖。
寄生蚁后进入宿主蚁巢时
寄生蚁后的政变
Bothriomyrmex属寄生蚁的一只蚁后可以进入另一种蚂蚁的巢穴,爬到宿主蚁后身上,慢慢切下她的头。失去蚁后的工蚁随后接纳入侵者并照料她的卵,在不知情的情况下养育出新一代寄生者。
在Monomorium santschii中,寄生蚁后已经失去了工蚁阶层,似乎会利用化学操纵,让宿主工蚁杀死自己的母亲。这一事件将[扩展表型](entity:concept-recall-concept-afc747784fc5)的问题变得尖锐:工蚁的行为究竟在服务谁的[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)?
毛虫与蚂蚁共同生活期间
毛虫给蚂蚁下的药
Thisbe irenea蝶的毛虫会用发声器官召唤蚂蚁,并通过特化的腺体提供花蜜。其他腺体则释放挥发性物质,使蚂蚁跳跃、攻击移动的物体,并连续数日留在毛虫身边。
毛虫所做的不只是利用蚂蚁通常的保护行为:它似乎还会以化学方式改变蚂蚁的神经系统。它的[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)将影响延伸到另一物种,把工蚁变成一种生物的守卫,而蚂蚁本来可能会攻击这种生物。
扩展表型论述的结尾
中心定理
道金斯指出,动物的行为往往会最大限度地促进控制该行为的[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)存活,无论这些基因是否位于实施行为的身体之内。同一原则也适用于颜色、形状和其他特征。
[复制者](entity:object-recall-object-c19815501951)和生存机器承担的是互补的角色,并非争夺同一个头衔的竞争者。与松散的群体相比,生物体是更协调的生存机器,因为其中的基因共享一条不偏不倚、经由卵子或精子通向未来的途径。因此,生命史就是复制者逐渐组装成一体化程度越来越高的机器的历史。
多细胞生命的演化过程中
经历瓶颈的生命周期
多细胞动物始于一个受精细胞,最终会产生单细胞的卵子或精子。道金斯设想了两种海藻,以此区分这种经历瓶颈的生命周期与通过分裂成许多细胞组成的碎片来繁殖的生命周期。
瓶颈让每一代都能重新开始,为发育提供时间表,也使生物体内的细胞在遗传上更加一致。这些条件有利于细胞间的合作,并使生物体成为一个明确的生存机器,而不是由彼此竞争的谱系松散组成的集合。
结尾
复制者的最终延伸
全书总结说,[复制者](entity:object-recall-object-c19815501951)偶然出现,通过不完美的复制而多样化,并因以能够反过来促进自身传播的方式塑造世界而取得成功。彼此相容的复制者聚集成细胞和身体,而经历瓶颈的生命周期则有助于让这些生存机器更加协调一致。
因此,我们熟悉的生物体是一种强大的组合形式,却并非必然存在。[基因](entity:object-recall-object-4745d816c5eb)能够通过人造物、宿主和行为,影响远远超出自身身体范围的世界;生命在任何地方出现所必需的唯一实体,是能够复制自身的不朽复制者。