温恩-爱德华兹与拉克对动物种群调节的分歧

温恩-爱德华兹与戴维·拉克的分歧，是关于动物种群调节的进化解释之争——繁殖克制是为了群体利益而进化出来的，还是因为它能使繁殖个体拥有更多存活后代？两种解释都能说明动物为何不会无限繁殖，有时甚至会预测相似的结果。它们的差别在于自然选择作用于什么，以及这种行为最终服务于谁的繁殖成功。

背景——种群调节与群体选择

温恩-爱德华兹是这场争论中群体选择的主要倡导者。他提出，个体会主动降低出生率，以造福群体。按照这一观点，成员克制繁殖的群体，比成员迅速繁殖的竞争群体更不容易耗尽食物并走向灭绝。这一观点赋予种群调节以利他主义的解释——个体放弃可能产生的后代，使整个种群得以延续。

把这一论点用于关心人口增长的人们时，它显然很有吸引力，但本书将这种吸引力与动物行为如何进化的证据区分开来。论述的出发点是，动物会进行生育调节，这一点并无争议——物种往往具有特定的窝卵数或产仔数，而不是产生无限数量的幼仔。问题在于，自然选择为何会有利于这些限度。温恩-爱德华兹的回答是，个体为群体而克制繁殖；拉克的解释则转而追问，哪种繁殖策略能让个体亲代留下最多存活后代。

拉克的另一种解释——存活的后代

拉克通过研究野生鸟类的窝卵数提出了另一种解释。不同物种通常产下不同数量的卵——鲣鸟和海鸦一次孵育一枚卵，雨燕通常产下三枚，大山雀则产下六枚或更多。同一物种内部也存在差异——有些雨燕产下两枚卵，而大山雀可能产下十二枚。如果窝卵数至少部分受遗传控制，那么相互竞争的遗传变异就可能有利于不同的产卵数量。

乍看之下，产下更多卵的变异似乎必定会胜出。但这种推理意味着五枚卵胜过四枚，十枚胜过五枚，而无限大的窝卵数最优。这一矛盾揭示了简单的“越多越好”观点忽略了什么——生下更多幼仔，会减少用于照料每一只幼仔的资源。因此，拉克的核心主张是，在特定环境中，每个物种都有一个最适窝卵数。这个最适数未必最有利于整个种群；它是让个体养育最多存活后代的数量。

例如，如果三枚卵是雨燕的最适数量，那么试图养育四只幼仔的亲代，留下的后代可能少于试图养育三只的亲代。食物分给过多雏鸟时，能活到成年的可能更少。代价从孵化前就已开始，因为亲代要把资源分配给卵；孵化后，亲代还要供养幼仔。亲代的食物和精力有限，因此最初产下的数量必须与之后能够提供的照料相平衡。

大山雀的例子具体说明了这种平衡——白昼期间，亲鸟平均每三十秒给巢中带来一份食物。产卵、筑巢和使用巢、孵卵以及喂养幼鸟，都会消耗亲代资源。如果资源分给过多后代，亲代养活的幼鸟可能少于最初产下较少卵时所能养活的数量。按照拉克的解释，自然选择会调整窝卵数，以充分利用单只雌鸟或一对亲鸟能够提供的资源，而不是表达对群体资源的利他关切。

领地性与红松鸡

温恩-爱德华兹将种群调节的解释扩展到窝卵数以外，把领地行为和支配等级视为调节繁殖的更广泛社会体系的一部分。红松鸡是一个有针对性的例子。这些鸟以石楠为食，并将荒原划分为领地；这些领地看起来包含的食物超过占有者所需。它们在季初为领地争斗；到了晚些时候，落败的鸟可能停止争斗，继续留在没有领地的状态，并且大多挨饿。只有领地占有者会繁殖。

这种模式似乎支持这样一种观点——未能成功的鸟会接受社会对繁殖施加的限制。然而，所述证据也显示，如果一只领地占有者被射杀，局外鸟便能繁殖——空出的领地很快就会被一只原先的局外鸟占据。这些鸟在生理上能够繁殖，而它们未能繁殖，与其说是因为绝对无法繁殖，不如说是因为无法取得领地。

个体选择的解释为局外鸟为何可能停止挑战领地占有者提供了另一种理由。反复争斗会消耗精力，也可能徒劳无功。如果领地占有者死后继承领地的机会，大于通过争斗获胜的机会，那么等待对个体而言可能是更好的策略。因此，同一种表面上的克制，可以不被理解为为了保护群体而作出的牺牲，而被视为个体对争斗与等待相对前景的应对。

过度拥挤——相似结果，不同解释

过度拥挤会降低出生率，但仅凭这一观察无法在两种理论之间作出判定。在一处食物充足的户外围场中，小鼠自由繁殖，直到种群数量趋于稳定。过度拥挤使雌鼠的生育能力下降，产下的幼鼠也更少。观察到的变化与温恩-爱德华兹的解释相符，但并不能证明其机制是群体利益。

温恩-爱德华兹的解释将高种群密度视为食物可能短缺的警讯。动物受野外环境下形成的机制支配，会以减少繁殖产出作为回应，以保护群体免于过度消耗资源。个体选择的解释也能通过另一条路径得出大致相同的行为预测。如果拥挤可靠地预示未来会发生饥荒，那么预期可用资源已经减少的雌性，少生一些后代可能更有利。未能调整繁殖的竞争者可能产下更多幼仔，却养活更少的幼仔。

这一比较的重点不是两种解释在所有情况下都会预测不同的出生率。在这个例子中，它们可能预测相同的下降。两者所提出的进化利益不同——温恩-爱德华兹的理论认为克制服务于群体，而在拉克的框架中，克制服务于个体亲代的繁殖成功。因此，对拥挤作出反应这一观察本身并不能证明群体选择。

集群、欺骗性信号与争论的结论

温恩-爱德华兹提出，大规模集群可以帮助动物估计种群密度。按照他的解释，椋鸟夜间聚集成群，以及蠓虫在门柱上方成云起舞，都能发挥种群普查的作用——关于密度的感官信息可以与繁殖系统相连，就像恒温器使用温度计一样。他不必假设动物会有意识地数同伴。提出的过程是自动的，由神经或激素机制介导。然而，本书指出，没有直接证据表明动物集群确实发挥这一作用。

即使动物利用这类集群估计密度，个体选择的解释仍然可以容纳这种行为。估算冬季同种成员数量的雌性，可能利用这一信息预判翌春的食物竞争，并相应减少窝卵数。但一旦密度会影响窝卵数，个体就可能通过误导竞争者数量信息而获益。如果冬季栖息地的喧闹程度传递种群规模信号，那么发出仿佛不止一只鸟的声音的椋鸟，就可能促使邻近的鸟产下比对它们而言最适数量更少的卵。这种拟议中的欺骗称为博·杰斯特效应，名称取自一部小说；小说中，一支法国外籍兵团部队使用了类似策略。减少竞争者的后代，可能有利于那些基因原本不会出现在这些后代中的个体。

这种可能性颠倒了种群展示行为表面上的含义。温恩-爱德华兹可能将某种行为解释为集体普查，而个体选择的解释则认为，它可能被利用来取得竞争优势。本书的结论是，亲代的生育调节最好理解为一种优化，而非为公众着想的克制——亲代往往既不会养育过多幼仔，也不会养育过少幼仔，而是养育能使其抚育的后代数量达到最大的数量。因此，即使温恩-爱德华兹与拉克的解释对可见结果达成一致，两者之间的冲突仍然存在。相似的种群模式可能由不同的选择过程造成，而仅凭结果无法确定这些模式究竟由谁的利益所解释。