塞伦盖蒂国家公园

自私的基因

塞伦盖蒂国家公园在论述中是布赖恩·伯特伦长期研究狮子的地点,而非风景背景。他对狮群成员组成和繁殖情况的叙述,提供了一个具体案例,说明如何估算一个群体中的亲缘关系,尽管其中的成员可能并不确切知道彼此之间的亲属关系。由此得出的平均值有助于阐明,利他行为的演化为何可能取决于动物对亲缘关系的可靠估计,而非任意两个个体之间精确的遗传关系。

实地研究地点与研究

布赖恩·伯特伦在塞伦盖蒂国家公园研究狮子的生物学多年。本书依据他的观察,描述典型狮群的组成和繁殖情况,继而用这些具体情况估算狮群成员之间的亲缘关系。因此,这座公园在此处的重要性在于它是实地研究地点——论述从观察到的社会模式推进到一项计算,而这项计算关乎亲缘导向行为。

这段叙述区分了野外博物学家的工作与狮子自身所处的实际情况。伯特伦能够利用繁殖和社会信息估算平均亲缘关系,而某只狮子可能不知道另一只个体是不是自己的近亲。这项研究的价值,部分在于展示了这两种不同类型的知识如何在典型群体层面相互吻合。

狮群结构与繁殖

按照伯特伦的描述,典型狮群由七只成年雌狮和两只成年雄狮组成;雌狮是较为固定的成员,雄狮则四处迁移。约一半成年雌狮会在同一时期产仔,并共同抚育幼崽。这种共同抚育使人难以辨认每只幼崽属于哪只雌狮,因而群体内部的亲子关系也更难直接确定。

典型的一窝有三只幼崽,狮群中的成年雄狮平均分担父系繁殖。雌性后代留在狮群中,取代死亡或离开的年长雌狮。相比之下,亚成年雄狮会被逐出狮群;成年后,它们会结成有亲缘关系的小群体或成对迁往不同狮群,而且不太可能回到原来的家族。这些相异的留居与迁徙模式,塑造了伯特伦估算所依据的关系。

亲缘关系估算

依据这些假设和其他假设,伯特伦计算得出,在典型狮群中随机挑选一对雄狮,其平均亲缘系数为0.22;随机挑选一对雌狮,则为0.15。在本书的比较中,雄狮的平均亲缘程度略低于同父异母或同母异父的半同胞,而雌狮的平均亲缘程度略高于第一代表亲。这些数值描述的是所有可能配对的平均情况,并不代表每一对具体狮子的关系。

某一对狮子可能是同父同母的亲兄弟,但伯特伦无法从平均值计算中得知这一点,狮子本身也可能不知道。这一区别很重要——即使无法确定某个同伴的具体祖源,群体平均值仍然可以描述个体可能遇到的亲缘程度。证据并不能使这些估算成为对任何单只狮子的确定判断;相反,它使这类确定性的局限成为论据的一部分。

利他行为与亲缘知识的局限

论述利用狮群的平均值解释,自然选择可能如何偏向与典型亲缘程度相适应的行为。如果伯特伦的数据准确反映了典型狮群,并且狮群生活在许多世代中维持了相似条件,那么,使雄狮倾向于大致把其他雄狮当作半同胞对待的基因,可能带来生存优势。若某种倾向比平均亲缘关系所能支持的更慷慨,例如把其他雄狮当作亲兄弟对待,就可能受到不利影响;若某种倾向使雄狮的合作程度低于平均亲缘关系所能支持的程度,也可能如此。

这一推理将注意力从精确的遗传亲缘关系转向动物能够获得的最佳估计。文中提出,这一区别或许有助于解释,为什么亲代照料比兄弟姐妹之间的照料更常见、投入也更多——从遗传上说,亲子关系并不比兄弟姐妹关系更近,但亲子关系通常更为确定。对自身的了解则更加确定。因此,塞伦盖蒂国家公园的狮子案例为一个更广泛的观点提供了经验依据——即使动物无法精确辨认每一种关系,它们所经历的规律性仍能塑造亲缘导向行为。