狼群数量的自然调节

书中所述的狼群数量自然调节，是由多种相互作用的限制因素构成的系统，而非由单一机制决定——狼家庭占据有限的狩猎领地，许多成年狼不繁殖，幼崽数量随食物状况变化；当生态平衡遭到破坏时，疾病也可能使种群数量大幅减少。通过法利·莫厄特的观察以及奥特克分享的知识，书中以一种受空间、猎物、家庭生活和周期性困境塑造的种群图景，取代了狼群数量毫无节制地增长的印象。

种群估算与领地间距

一项半官方估算认为，基韦廷地区有三万只狼。按纸面数字计算，平均每六平方英里约有一只狼。然而，由于该地区大部分是水域或荒芜岩地，实际密度看起来更接近每两平方英里一只狼。这个数字暗示着一片拥挤的土地，但法利·莫厄特和奥特克并未遇到如此均匀密集的分布。

相反，狼群分散为一个个家庭群体，每个群体通常占据一百至三百平方英里的领地。不同地点的分布可能差异很大。在一处地点，两个狼家庭的狼穴相距不到半英里；奥特克还报告说，他曾在卡赞河附近的一处冰碛垄上发现三只带着幼崽的雌狼，它们的狼穴彼此相距仅几英尺。与此相对，法利·莫厄特和奥特克沿特莱维亚扎河穿过一片看似适宜的地区，走了三天，却没有发现狼的足迹、粪便或毛发。

这些相互对照的观察促使法利·莫厄特将估算数量下调至三千只狼，而他仍认为这个数字可能偏高。这种对照对解释种群如何受到制约至关重要——狼并未均匀分布在土地上，单一的地区总数可能掩盖局部群体聚集紧密、同时又有大片地区毫无狼群踪迹的情况。要理解这片土地能够供养多少个狼家庭，可用领地比简单的动物数量更为关键。

繁殖、年龄与家庭生活

奥特克解释说，雌狼要到两岁才开始繁殖，雄狼则要到三岁。幼年狼通常会在达到繁殖年龄前留在父母身边。即便如此，性成熟也不保证狼能够建立家庭——适宜的狩猎领地有限，并非每只成年狼都能找到可供抚育一窝幼崽的地方。

因此，种群受到的约束既是生态性的，也是社会性的。如果土地上的狼数量超过猎物所能供养的程度，猎物数量就会减少，狼也会面临饥饿。因此，一些成年狼可能多年没有伴侣，等待领地空出来。书中还强调，强烈的交配欲望每年只持续约三周；在受到空间和食物限制的漫长生命中，这只是一个短暂的季节。

不繁殖的成年狼不一定与家庭生活隔绝。奥特克将狼家庭描述为一个共同生活的群体，成年狼会帮助养育幼崽；他认为，有些狼或许更愿意扮演叔叔或阿姨的角色，分担照料幼崽的责任，而不成为父母。他讲述过一个例子——一只雄狼是他在十六年多的时间里遇见的。奥特克认识它的头六年里，这只狼每年都生下一窝幼崽。第七年冬天，它的伴侣失踪了，可能是在更南边遭赏金猎人毒杀；次年春天，它回到了狼穴。另一对狼的幼崽在那里长大，而这只年长的雄狼仍留在群体中，帮助养育它们。

食物供应与繁殖

一窝幼崽的数量也会随环境状况变化。猎物充足或狼群数量相对较少时，雌狼一窝最多可生下八只幼崽。食物匮乏或狼群数量较多时，一窝可能只有一两只幼崽。书中将这一规律与粗腿鵟作比较——小型哺乳动物充足时，它们可能产下五六枚卵；老鼠和旅鼠稀少时，则可能只产一枚，甚至不产卵。这两个例子都表明，繁殖会对食物基础作出反应，而不是不论环境状况如何都以固定速度进行。

法利·莫厄特在狼屋湾研究驻地的观察，有助于说明为何不能仅凭是否有北美驯鹿来判断食物供应。长满苔藓的沼泽里啮齿动物很多，他最终认为，生活在夏季北美驯鹿活动范围以外并养育家庭的狼，主要依靠老鼠为食，甚至可能几乎完全以老鼠为食。奥特克补充说，狼也吃许多地松鼠，有时似乎还更喜欢地松鼠而非北美驯鹿。他还报告说，狼也会捕食鱼类，包括北方狗鱼。在法利·莫厄特后来对狼粪便所作的分析中，约百分之四十八的样本含有啮齿动物残骸；其他可辨认的内容包括北美驯鹿的骨头和毛发，以及鸟类羽毛。这些不同的食物来源显示狼的食性灵活，但若整个地区的猎物变得稀少，这种灵活性仍无法消除由此带来的限制。

疾病与生态失衡

疾病被描述为制约狼群数量的另一项因素，尤其是在其他限制失效时。如果生态平衡遭到破坏——往往是由于人类干预——狼的数量可能会超过猎物所能供养的程度。食物逐渐减少时，身体衰弱可能从营养不良发展为饥饿；随后，狂犬病、犬瘟热或疥癣疫情可能使种群锐减，只剩少数幸存者。在这段记述中，疾病并非解释狼群数量的常规、孤立因素，而是食物匮乏和生态平衡受扰所导致的严重后果。

一九四六年的事件说明，数种压力可能同时出现。当时，数量每四年达到一次高峰的旅鼠正处于周期低谷。与此同时，数量已减少的北美驯鹿群改变了迁徙路线，大多绕过基韦廷地区南部的中央地带。由此造成的食物短缺影响了当地居民、狐狸和狼。潜伏在饥饿狐狸体内的狂犬病也传播给了狼。这一事件明确呈现了猎物周期与捕食者存活之间的关系——当两种重要食物来源同时受限时，狼群的存续能力便大幅下降。

季节性迁徙与种群调节

书中还区分了繁殖季节的家庭领地与冬季的群体组织方式。冬季，狼跟随北美驯鹿从苔原向南迁入针叶林地带。一个家庭可能一起迁行，而两三个小群体也可能暂时合并成较大的群体，之后再分开。这类合并没有固定规则，但狩猎带来了实际限制——狼需要合作才能捕倒猎物，而群体过大时，也可能无法从猎物身上获得足够食物。五至十只狼组成的群体似乎能在合作与竞争之间取得可行的平衡。

冬季群体没有固定领地，不熟悉的群体相遇时，可能彼此致意后继续分开行动。这种聚集并不常见。狼如何保持分散尚不清楚，不过奇佩维安人的记述认为，狼会在小径和湖泊沿线显眼的岩石、树木和岬角留下尿液信息，这或许发挥了作用。书中谨慎地提出这一解释——其机制尚不确定，但观察到的情况是，游牧的狼通常会避免聚集，除非饥荒席卷大地。

领地间距、延迟繁殖或不繁殖、与食物相关的每窝幼崽数量、灵活的取食方式、季节性群体规模以及疾病，共同构成了一幅彼此关联的种群调节图景。狼群的数量并非没有上限，也不是由某条简单规则维持平衡。其数量取决于狼家庭能否找到领地和猎物、幼崽能否得到抚育，以及迁徙变化或人类干预是否扰乱这些条件。因此，奥特克的知识和法利·莫厄特的实地观察，将狼群数量重新呈现为一种取决于具体条件的生态过程，并指出它与狼所依赖动物的兴衰密切相关。