吸血蝙蝠向无亲缘栖息伙伴分享血液
自私的基因吸血蝙蝠会与没有亲缘关系的同栖伙伴分享血液,这种行为模式或可用互惠利他行为解释——觅食成功的蝙蝠把一部分多余的血液给饥饿的伙伴,并可能在情势逆转时得到回报。威尔金森的观察、分享对给予者和接受者的经济价值,以及一项识别实验,共同构成了一个案例,说明合作可以超越遗传亲缘关系。
从亲缘关系到互惠帮助
本书的讨论区分了遗传亲缘关系与无亲缘个体之间的合作。亲缘利他行为能够促成对近亲的照料,因为受助者身上的共享基因可能因此延续;例如,书中指出,亲子之间的亲缘系数为二分之一,兄弟姐妹平均而言也是如此。但这一解释无法说明每一次援助行为。威尔金森观察到的分享血液行为中,有些发生在没有遗传亲缘关系的蝙蝠之间,因此问题在于,反复互动能否在没有亲缘关系的情况下促成帮助。
这种对比很重要,因为一次单独的分享可能使接受者受益,却让给予者付出代价。互惠利他行为提供了另一种解释——反复相遇的个体可能会随着时间推移互相帮助。因此,本书并未把无亲缘关系个体之间分享血液视为亲缘关系无关紧要的证据,而是将其视为一个案例——熟悉程度以及未来继续互动的可能性,或许有助于解释这种合作。
多余的食物与饥饿的同栖伙伴
吸血蝙蝠在夜间觅食,成功与否并不确定。有些蝙蝠返回栖息处时没有找到食物;另一些找到猎物的蝙蝠,获得的血液可能多于眼下所需。到了之后的夜晚,境况可能逆转。饥饿与盈余如此交替,为已经进食的蝙蝠提供了帮助尚未进食的伙伴的机会。
威尔金森亲眼观察到一百一十次反刍。其中七十七次很容易理解为母蝙蝠喂养幼崽,其他许多分享也发生在有遗传亲缘关系的蝙蝠之间。其余案例包括没有亲缘关系的蝙蝠彼此分享血液;本书指出,这些是仅凭亲缘关系解释时较难说明的案例。这些没有亲缘关系的给予者和接受者往往是经常同栖的伙伴——它们有反复相遇的机会,这正是互惠帮助模型所要求的持续交往。
分享的代价与回报
为了评估这种交换是否符合囚徒困境模型,威尔金森测量了饥饿的蝙蝠体重下降的速度。他根据这些速率计算不同饥饿程度的蝙蝠需要多久才会饿死,并将分享的血液换算成延长生存的小时数。一定量的血液并非总有相同价值——对极度饥饿的蝙蝠而言,它能延长更多小时;对没那么饥饿的蝙蝠而言,延长的时间较少。
这种差异使分享对接受者可能有利,而对给予者的代价却不一定同样大。给予者失血可能增加自身风险,但与接受者生存前景的改善相比,这种增加相对较小。书中认为,同样多的血液对急需食物的接受者,比对刚成功进食的蝙蝠更有价值。因此,在不走运的夜晚,蝙蝠接受帮助可能获益颇大;在走运的夜晚,它保留多余血液所获得的益处则可能较小。
这种不愿提供帮助的诱因,正是反复互动重要的原因。只有当蝙蝠未来的伙伴可能以拒绝回报来回应时,拒绝分享才会构成策略性背叛。因此,书中将互惠分享血液的可能性与需求不均以及蝙蝠再次相遇的机会联系起来,同时把这一模型视为对证据的一种解释,而非对每一次交换都已得到证实的说明。
识别与熟悉程度
反复合作也取决于能否区分潜在伙伴。威尔金森检验吸血蝙蝠能否彼此识别——他把一只圈养蝙蝠带离一晚,让它挨饿,同时给其他蝙蝠喂食。随后,他将饥饿的个体送回栖息处,并观察哪些蝙蝠给它食物。他让不同的蝙蝠轮流成为缺少食物的个体,重复了这一程序。
圈养的蝙蝠由两群组成,它们最初分别捕自相距许多英里的洞穴。如果蝙蝠偏好熟悉的伙伴,那么饥饿的个体应主要得到来自其原先洞穴的蝙蝠帮助。在观察到的十三次分享中,十二次来自同一洞穴的旧相识;只有一次来自另一洞穴的蝙蝠。书中指出,不能排除偶然因素,但计算得出,出现这种分布的可能性不到五百分之一。书中由此得出结论——与陌生蝙蝠相比,这些蝙蝠更倾向于喂食熟悉的同栖伙伴。
证据及其限度
这些观察汇集起来支持了这一论证,但并未抹去不同案例之间的区别。威尔金森记录的大多数分享都发生在亲子或其他亲属之间;需要用共享基因以外的因素解释的,是没有亲缘关系的案例。这些案例发生在经常同栖的伙伴之间,血液在不同饥饿程度下的价值差异显著,实验也显示蝙蝠偏好熟悉的个体;这些因素共同支持将互惠利他行为视为一种合理解释。
本章还把这一案例与一个关于英国等国家献血者的问题并列讨论——这些国家的献血者不会因献血而得到报酬。本书不赞成把这类献血简单看作伪装的自利行为——定期献血者需要输血时不会得到优先照顾,甚至连小小的金色星星也得不到。这一比较凸显了提出一种合理的进化机制,与声称每一种助人行为都能归结为简单互惠之间的区别。对于吸血蝙蝠而言,这些证据使无亲缘伙伴之间的反复帮助可以被理解为一种可能的交换,其维系因素是熟悉程度与未来的需求。