演化稳定策略

演化稳定策略是一种行为方针——一旦种群中的大多数成员采用它，其他策略便无法胜过它。本书通过关于冲突的博弈论模型来阐释这一概念，说明无需假定个体有意识地进行计算，也无需假定种群是为了共同利益而组织起来的，稳定性依然能够形成。关键在于，稳定的结果不一定是对所有人都最好的结果——它之所以持续存在，是因为个体偏离它并不能获益。

定义与演化逻辑

策略是一种预先编程的行为方针——这是一种方便的描述方式，表示动物仿佛依照指令行动，并不意味着动物会有意识地推理这些指令。动物被视为生存机器，其行为由预先编程的系统控制。策略可以采用条件规则的形式，例如攻击、追逐逃跑的对手，以及在对手反击时撤退。这些词语使某种行为模式清晰可辨，并不意味着动物有意作出选择。

如果种群中的大多数个体采用某种策略，而没有其他策略能够入侵，那么这种策略在演化上就是稳定的。结果取决于其他个体的行为——一种策略在某种占主导地位的种群中能够成功，当种群发生变化时却可能表现不佳。因此，选择所偏好的并非抽象意义上的最佳行动，而是在可能遭遇的策略面前站得住脚的行动。环境变化可能造成暂时的不稳定期，甚至引起振荡，但已经确立的稳定策略会抵御原本可能扩散的偏离行为。

这一论证被描述为复杂且可能无意识的成本效益计算。争斗可能带来宝贵资源，但也伴随风险，消耗时间和能量，而且胜者可能无法从胜利中获益。等待自己变得更强，可能提高日后争斗的胜算。这些计算不必发生在动物的头脑中——博弈论的解释描述的是，在选择作用下，后果不同的行为方针如何表现。约翰·梅纳德·史密斯与G. R.普赖斯、G. A.帕克共同提出了这一分析的明确表述；这一概念也追溯至W. D.汉密尔顿和R. H.麦克阿瑟。

鹰与鸽模型

最简单的模型比较两种策略——鹰策略和鸽策略。鹰策略不加克制地争斗，只有在严重受伤时才撤退；鸽策略依照惯常方式威吓，但不造成伤害。在模型中，个体无法预先辨认对手，而且没有关于早前交锋的记忆可用来指导行为。鹰策略遇到鸽策略时，不受伤便赢得争斗；鹰策略遇到另一个鹰策略时，则可能陷入代价高昂的争斗。两只鸽策略个体会互相摆出姿态，直到其中一方让步，双方都不会受伤。

收益的变化说明，策略的成功为何取决于其出现频率。当突变出现的鹰策略很罕见时，它遇到的是鸽策略，平均收益为+50，相比之下，鸽策略的收益为+15。因此，鹰策略基因会扩散。但如果鹰策略变得常见，鹰策略之间的争斗会使鹰策略的平均收益降至−25——每只鹰策略个体预计在这类交锋中有一半胜出，收益为+50，另一半落败，收益为−100。在由鹰策略主导的种群里，鸽策略个体虽会输掉争斗，却能避免受伤，平均收益为零；此时鸽策略基因便可能增加。

模型并不要求多数策略不断在两种策略之间来回转换。在这套任意设定的计分系统中，稳定的组成是十二分之七为鹰策略、十二分之五为鸽策略，也就是七比五的比例。此时两种策略的平均收益相同，因此选择不会偏向任何一种策略。如果鹰策略所占比例上升，鸽策略便会获得优势，平衡也会回调。稳定点附近可能发生小幅波动，但不会推翻均衡。

稳定性不等于群体福祉

这一均衡看起来可能类似群体选择，因为它描述了一种受到扰动后趋于恢复的种群比例。但其解释截然不同——稳定性源自彼此交锋的个体所获得的收益，而不是源自成功群体取代失败群体的竞争。在七比五的均衡中，两种策略的平均收益都为6¼。相比之下，在全由鸽策略组成的种群中，每个个体都能获得15。群体选择的解释或许会据此预测，鸽策略种群应当占上风，因为其中每个成员的处境都好于混合均衡中的个体。

然而，全体采用鸽策略的安排可能遭到入侵。鸽策略群体中的罕见鹰策略，能够利用鸽策略的克制获得巨大利益，因此鹰策略基因会扩散，打破这一安排。均衡之所以稳定，并不是因为它能给参与者带来尽可能大的利益，而是因为它能抵御内部背叛。这一对比将互利的安排与能够在个体有背叛动机时依然维持的安排区分开来。

人类有时能够维持对每个参与者都有利的契约，因为有意识的预见使人们能够认识到遵守规则符合长远利益。即便如此，这些安排仍容易受到短期诱惑的影响。本书以汽车修理厂业主串通定价为例——业主或许能从维持人为抬高的统一汽油价格中获益，但个体可以通过降价迅速获利。邻近业主随后也会跟进，协议便告瓦解，日后可能再订立新的契约。本书据此指出，如果依靠有意识维持的协议都岌岌可危，那么要解释行为受选择塑造的野生动物如何采取有利于群体的策略，就更加困难。因此，稳定策略预计会广泛存在。

条件策略与攻击行为

模型可以扩展到两种简单策略之外。报复者起初像鸽策略一样行动，发出惯常的威吓，但遭到攻击时会还击。面对鸽策略或另一报复者时，它维持不升级冲突的行为模式；面对鹰策略时，它则像鹰策略一样应对。它的方针取决于对手的行为。欺凌者像鹰策略一样行动，直到有人反击，然后撤退。试探报复者与报复者相似，但会偶尔通过短暂升级冲突来试探对手——如果对手不还击，它就继续；如果对手提出挑战，它便回到惯常威吓；如果遭到攻击，它就还击。

将五种策略放入计算机模拟后，只有报复者表现为演化稳定策略；试探报复者也相当接近这一结果。鸽策略容易受到鹰策略和欺凌者入侵，鹰策略容易受到鸽策略和欺凌者入侵，欺凌者则容易受到鹰策略入侵。在报复者种群中，其他策略都无法表现得更好，不过鸽策略表现相同。如果鸽策略显著增加，那么试探报复者以及鹰策略和欺凌者都会比报复者更有优势。在试探报复者种群中，只有报复者表现得更好，而且优势仅仅略高。由此预测的结果是，报复者和试探报复者占据主导地位，可能还有少数鸽策略个体，各种策略所占比例也会缓慢变化。种群不必由各自只采用一种固定策略的个体组成；一个个体可以表现出多种策略的组合。

这种条件结构有助于解释既非毫无节制、也非完全和平的攻击行为，也就是本书所说的“戴着手套的拳头”模式。平衡取决于特定争斗中的成本与收益。对于象海豹来说，胜利可能带来对大型配偶群的近乎垄断式交配机会，使奖赏异常丰厚，也让激烈争斗更可能发生。对于正在喂养雏鸟的大山雀而言，花在争斗上的时间可能代价尤其高昂——它每三十秒平均就需要捕获一只猎物。因此，策略的后果取决于生态环境中的利害关系，而不是取决于对攻击行为与克制行为的普遍排序。

领地行为与更广泛的应用

同样的推理也适用于居住者与入侵者之间存在不对称的互动。居住者可能更熟悉当地地形，而入侵者进入该区域后可能更加疲惫。因此，由居住者获胜、入侵者撤退的策略可以构成稳定结果。反过来的安排——入侵者获胜、居住者撤退——则被描述为悖论——个体会受到选择，倾向于避免成为居住者，从而促使它们不断迁移，并可能最终消除居住者这一类别。如果选择反而有利于留在某块特定土地上，个体就倾向于留下，并表现出守卫该地的行为。这种行为可以辨认为领地防卫。

尼科·廷伯根的一项实验展示了不对称关系的改变如何改变行为。一只水箱中的两条雄性三刺鱼各自筑巢并守卫周围区域。廷伯根把每条鱼分别放进一根大型玻璃试管中，再将两根试管放在一起，使雄鱼无法争斗。在一条鱼的巢附近，那条鱼摆出攻击姿态，另一条则试图撤退。廷伯根将试管移到另一条鱼的领地后，它们的角色便互换了。随着地点改变，同样两条鱼中发动攻击和撤退的个体也随之改变。这一行为符合一种条件方针——作为居住者时攻击，作为入侵者时撤退。根据这种解释，领地防卫不必依赖另一种群体层面的利益；它可以作为对个体抵达某块土地时通常存在的不对称关系的稳定回应而产生。

这一概念也从整个动物之间可见的互动延伸至基因之间的选择。基因库被描述为基因的长期环境；基因的成功取决于它与当前存在的其他基因相比表现如何。如果没有新基因能够入侵，那么基因库在演化上就是稳定的。大多数通过突变、重新组合或迁入而产生的新基因会受到选择的淘汰并消失；偶尔会有一种新基因取得成功并扩散，在新的稳定组合确立之前形成过渡期。稳定点可能不止一个，演化可能通过从一个平台转移到另一个平台而推进，而非平缓上升。

这种表面上的种群层面现象，并不意味着种群作为一个单一的自我调节单位而行动。选择作用于个体基因的层面，而基因的成功取决于其相对于占主导地位的基因库所表现出的适应能力。因此，动物策略之间可见的互动，为数量更多的基因间互动提供了易于理解的模型；其中大多数互动发生在身体内部，尤其是在发育中的细胞和胚胎内。整合良好的身体，是由演化稳定组合中的基因彼此相容而形成的。如此一来，策略概念便将行为冲突与更广泛的基因中心解释联系起来——持续存在反映的是抵御入侵的能力，而非有意识的目的或集体规划。