费希尔原则

费希尔原则从进化角度解释了为什么父母对儿子和女儿的投入倾向于相等。它并不把一比一的性别比例视为为了物种利益而设定的优势，而是说明，生下较少见性别后代所带来的繁殖优势，能够使偏好不均衡比例的基因逐渐失势。该原则的核心主张关乎投入；当儿子和女儿获得的资源大致相等时，通常会出现人数相等的结果。

性别比例问题

该原则探讨父母繁殖策略中的一个问题——父母通过向儿子还是女儿投入资源，能让更多自身基因传递到后代世代？这个问题不能仅凭繁殖种群可能需要多少不同性别的后代来解答。例如，在象海豹中，只有少数雄性可能完成大多数已观察到的交配，许多雄性因此没有繁殖机会。从物种的角度看，这种表面上的过剩似乎是浪费，但这并不能说明哪种策略有利于单个父母携带的基因。

该书将通常出现的性别比例均衡归因于R. A.费希尔的解释。其论证把性别比例倾向视为可遗传的差异，这些差异在基因库中的频率可能增加或减少，而不是父母有意识作出的选择。在哺乳动物中，卵子可以发育为任一性别，而精子携带决定性别的染色体——约有一半产生雌性，另一半产生雄性。理论上，导致比例不均衡的假设性遗传倾向，可能通过影响哪些精子形成或哪些胚胎存活而起作用。关键问题在于，这种倾向能否比其他倾向繁殖出更多后代。

稀少带来优势

象海豹的例子清楚地展示了平衡机制。假设一种突变倾向使父母主要生下女儿。由于雄性原本就很多，这些女儿很容易找到配偶，于是生女倾向便可能传播。雌性比例上升未必会妨碍整个种群的繁殖——相对少数的雄性就能使许多雌性受孕。

但是，随着儿子变得较为稀少，生下儿子的父母会获得不同且可能大得多的回报。一个儿子可能成为许多后代的父亲，因此他的父母可能成为数百只海豹的祖父母。只生女儿的父母仍会有后代，但会失去这一特殊的繁殖机会。因此，随着性别比例变得更加不均衡，生下较少见性别后代的优势也会增强，从而抑制原有倾向的传播，并推动比例恢复平衡。

这是一种恢复平衡的压力，并不要求种群先变得极度偏向雌性，然后再彻底摆回原状。儿子相对稀少时，偏向生儿子的压力便会开始发挥作用。按照该原则，在通常情况下，偏离平衡的倾向会导致净损失；因此，相对于偏向某一性别的其他倾向，投入相等在进化上是稳定的。

投入，而不只是数量

关于数量的说明是一种简化。严格来说，费希尔原则应以亲代投资来表述，即父母为后代提供的食物和其他资源。平均而言，父母应对儿子和女儿投入相等的资源。如果每名后代获得的投入相近，通常会产生数量相近的两种性别，从而形成常见的一比一比例。

然而，如果每名后代获得的投入相应不同，数量不等仍可能在进化上保持稳定。在象海豹的例子中，父母可能每生一个儿子就生三个女儿，同时对每个儿子的投入是对每个女儿的三倍。较大的投入可能帮助儿子争夺一群雌性，使数量较少的儿子获得与女儿相当的亲代资源份额。这个例子表明，该原则并非关于出生数量的僵硬规则——它预测的是投入平衡，而数量比例取决于资源如何分配。

在基因中心论证中的地位

费希尔原则被提出，是为了替代从所谓物种利益出发的推理。一个种群中可能有许多雄性无法繁殖，但仅凭它们的存在，并不能证明自然选择应为了群体利益而减少其数量。恰当的解释要追踪相互竞争的遗传倾向如何影响它们在后代世代中的比例。如果偏好某种策略的个体基因没有被其他倾向压过，那么即使这种策略在种群层面看来效率不高，它仍可能持续存在。

这一论证依赖于一个更广泛的区分——基因是其拷贝能够跨世代延续的单位，而身体则是许多相互作用的基因暂时组合而成的。现代的生存机器包含数千种基因，它们的效应相互协作并彼此依赖；单个基因不会独自构建身体或决定复杂性状。因此，说某种基因偏向某一性别，指的是一种会改变繁殖结果可能性的可遗传影响，而不是有意识的计划，也不是单一且充分的原因。该原则简洁的平衡逻辑，属于这一基因中心观点——自然选择无需诉诸保存物种的目的，也能产生种群层面的规律。