差异存活与繁殖导致复制者频率改变的自然选择

自然选择是可遗传复制者因某些复制者比其他复制者更成功地存续和繁殖，而变得更常见或更少见的过程。在这一论述中，选择没有预见能力或目的——它始于稳定形式的存续，其累积效应解释了进化变化，包括适应和行为模式。

从稳定分子到进化

生命出现之前，普通的物理和化学过程可能会有利于原子形成稳定的排列。存续时间更长、复制得更快或复制准确性更高的分子，随着时间推移，会在孕育早期复制者的原始汤中占据更大比例。因此，最早的自然选择发生在稳定形式之间，没有设计或方向。

复制者出现之后，它们的复制并非完全准确。变异使进化变化成为可能，但这并不意味着复制者会因改变而获益——较高的复制准确性本身也可能受到选择的青睐，因为它能保存成功的形式。在这一论述中，进化是差异性存续所造成的结果，并非生物体或基因追求的目标。原始复制者是否应称为生命，被视为术语问题；无论如何，它们都是生命的祖先。

选择作用于什么

广义而言，自然选择是实体的差异性存活。要使这种差异产生持久影响，实体必须有许多副本，而且至少有一些副本能跨越相当长的进化时间存续。因此，本书认为，小型遗传单位比个体、群体或物种更适合作为持久的选择单位，因而是最合适的复制者。基因被定义为能够在足够多代中存续、从而充当选择单位的染色体物质；它很少被分割，并且可以完整地从祖父母传给孙辈。

这种以基因为中心的论述并不否认生物体会生存或死亡。个体存活与繁殖成功，是选择通常直接发生的环节。然而，它们在长期进化上的结果，是基因库中各种基因相对频率的变化。性繁殖和交换重组不断在不同身体之间重新组合基因，使基因库保持流动；进化就是某些基因增加、另一些基因减少的结果。

基因并非独立构建身体的设计者。一台生存机器含有数以千计、彼此作用的基因——身体的某个部分会受到多个基因影响，而任何一个基因也可能影响不同部位。把某个基因称为“决定”某种性状的基因，并不意味着它单独构建了该性状。这表示在其他条件相同的情况下，该基因倾向于使发育朝特定方向进行，而发育处在复杂的遗传与环境成因网络之中。

选择、行为与证据

同样的逻辑也适用于行为。若要使利他或自私的行为模式进化，一种影响神经系统发育、使该行为更可能出现的基因，必须比其他变异在基因库中更成功。基因以间接方式产生这种影响——它们塑造生存机器和神经系统，而瞬间决策由神经系统作出。学习与模拟可以让大脑在决策中发挥越来越大的作用，却不会改变进化所要求的条件——可遗传变异之间的成功程度必须有所不同。

本书提醒，不应把生动的例子当作一般规律的证明。表面上的利他行为故事可以说明这些术语在个体行为层面的含义，但并不是支持广泛进化解释的有力证据。同样，某种行为看起来复杂，并不能单独证明它是如何遗传的。在一项蜜蜂研究中，具有卫生行为的品系会从巢房中移走受感染的幼虫并将其弃置；易感品系则不会。罗森布勒的繁育实验发现，第一代杂交蜂群不表现卫生行为，而回交产生的蜂群则会完成全部行为、完全不表现该行为，或只完成揭开巢房封盖这一部分行为。罗森布勒亲自移除巢房封盖后发现，一些表面上没有卫生行为的蜜蜂随后能够移走幼虫。这些分阶段的结果支持了这样的假说——不同的遗传因素分别参与揭盖与移除行为；该研究说明，对行为差异应当进行调查，而非想当然地加以认定。

适应、策略与相互竞争的解释

自然选择也为适应提供历史解释。适应必须以可供选择作用的可遗传差异为基础。本书甚至将这一推理用于石蛾幼虫建造的住所——如果祖先基因促使携带者建造防护效果更好的住所，那么这些基因可能受到选择的青睐，尽管当时实际上尚未研究石蛾住所的遗传学。所设想的基因会影响行为和发育；其效应可以通过住所特征所呈现的变异来描述。

在行为生态学中，可以通过成本与收益来分析选择，而不必假定争斗或克制总是有利的。博弈论为这种推理提供了形式化框架。演化稳定策略是指，当种群中的大多数个体都采用某一策略时，其他策略无法胜过它；选择会惩罚偏离这种策略的行为。在这一论述中，策略是预先设定的行为规则，而不是动物有意识的计算。

同样，以选择为中心的检验也对把为物种或群体牺牲视为利他行为普遍成因的解释提出质疑。一群自我牺牲的个体似乎可能比竞争群体存续得更久，但其中一个自私的个体可能会利用其他个体，存活下来并留下后代。因此，本书追问某种性状对基因频率产生什么影响，而不是根据它对群体表面上的益处推断其进化功能。本书也谨慎看待温恩-爱德华兹提出的种群调节假说——拥挤行为的例子可能符合他的解释，但也可以用基因中心的观点解释；本书认为，为其理论提供的证据并不充分。

贯穿这些论证，自然选择把不同层次联系起来而不将它们混为一谈——稳定分子让位于复制者；基因通过不断更替的身体存续；生物体存活与繁殖的差异则改变基因库。本书用基因谋生或追求自身利益作比喻，虽然简便，但底层论述并无意图——选择是差异性存续与繁殖不断累积的结果。