罗森布勒的蜜蜂卫生行为实验
自私的基因罗森布勒的蜜蜂卫生行为遗传实验利用腐臭病——一种感染蜜蜂幼虫的疾病——来展示复杂行为如何取决于彼此不同的遗传影响。其核心发现是，卫生性地移除受感染幼虫至少涉及两个可分的步骤——揭开蜂房盖并将幼虫扔出去；与这些步骤相关的基因可以在蜂群行为中协同作用，同时在世代间独立传递。
疾病与行为差异
腐臭病会侵袭蜂房中的幼虫。在养蜂人饲养的家蜂品种中，有些品系比其他品系更容易感染，差异可能来自行为——具有卫生行为的品系会找到受感染的幼虫，移除覆盖蜂房的蜡盖，拉出幼虫，将其带出蜂巢入口并丢弃。易感品系则无法完成这一系列行为，使感染得以持续。
因此，这种行为并非单一的可见反应。工蜂必须找到患病幼虫并揭开蜂房盖，随后还须继续移除并处理幼虫。这一行为序列使罗森布勒能够区分部分行为与完整的卫生行为，并研究其组成行动如何遗传。
杂交与三种结果
由于工蜂通常不会繁殖，罗森布勒将一个品系的蜂后与另一品系的雄蜂杂交，并评估其女儿工蜂的行为。所有第一代杂交蜂群都没有卫生行为。亲本品系的卫生行为似乎消失了，但实验后续结果表明，相关基因仍以隐性性状的形式存在。
随后，罗森布勒将第一代杂交蜂与纯种卫生行为品系回交。其女儿蜂群分为三种行为类型——一些表现出完整的卫生行为；一些完全不表现；还有一些会揭开患病幼虫蜂房的盖子，却不移除幼虫。这个中间类型表明，这种行为可以分解为若干步骤，而不应视为一个整体遗传的性状。
罗森布勒提出，一个基因与揭盖有关，另一个基因则与扔出幼虫有关。他推断，表现出一半行为的蜜蜂有两个揭盖基因，却缺少扔出幼虫的基因。他还预测，有些被归为完全没有卫生行为的蜜蜂可能携带扔出幼虫的基因，但因为没有先揭开蜂房盖，无法表现出这一行为。
移除蜂房盖的测试
为了检验这一预测，罗森布勒亲自移除了患病幼虫蜂房上的蜡盖。随后，表面上没有卫生行为的那组蜜蜂中，有一半表现出正常的扔出幼虫行为。这项干预揭示了一种隐藏的能力——如果不先揭盖，即使存在与扔出幼虫相关的遗传影响，也无法观察到移除行为。
这一结果支持了这样的区分——一个蜂群可观察到的行为，与可能对该行为有所贡献的不同遗传影响并非一回事。揭盖和移除在功能上相互关联，但实验表明，它们不必作为一个不可分割的性状遗传。
对基因与行为的意义
该实验提供了一个范例，说明基因如何影响行为，却不必是行为唯一或直接的成因。与揭盖相关的基因不必直接指挥工蜂的动作；其作用也可能通过发育甚至学习产生。相关论述提出了一种假设——蜜蜂可能会喜欢受感染的蜂蜡，因此更可能吃掉蜡盖并重复这一行为。这里的主张是比较性的——在其他条件相同的情况下，携带该基因的蜜蜂比携带其另一种变体的蜜蜂更可能揭盖。
这两个被提出的基因也说明，同一身体中的基因可以彼此协作。只有蜂房被打开，与扔出幼虫相关的影响才有用；单独揭盖则无法完成卫生性移除。然而，罗森布勒的杂交实验和移除蜂房盖的测试表明，这些影响在遗传上仍可彼此分开。因此，该实验支持对行为作出审慎的遗传学解释——基因可以通过相互作用的发育途径，提高复杂行动发生的可能性，而不必由某一个基因单独产生整个行为。
