基因

在《自私的基因》所阐述的观点中，基因是一段能够复制的染色体物质，其进化优势在于有可能以拷贝的形式延续许多代。这个术语并不局限于单个蛋白质编码片段——它指的是一种遗传单位，其相对持久性和抵抗破坏的能力可以用来衡量。称这种单位为自私，描述的是选择造成的结果，而不是有意识的动机；同一理论框架也解释了基因层面的竞争如何在生物体中产生表面上自私的行为和有限的利他行为。

定义与尺度

本书采用功能性而非绝对的定义。依照G. C.威廉斯的观点，它把基因视为染色体物质的任意片段，只要它能持续足够多代，就可以作为自然选择的单位。从这个意义上说，基因是一种复制保真度很高的复制者——它的连续性体现在拷贝的延续，而非某个物理分子的持续存在。“足够长”并无固定门槛。最大的实用单位可能介于一个顺反子和整条染色体之间，具体取决于选择的强度，以及重组或突变改变它的可能性。

这一定义有意放宽了“基因”一词的边界。顺反子是起始信号与终止信号之间、编码一条蛋白质链的序列，但交换并不遵循顺反子的边界——它可以把顺反子分开，也可以发生在顺反子之间。因此，一个遗传单位可能始于或终于某个顺反子的中途，与其他单位重叠，包含更小的单位，或属于更大的单位。片段越短，交换将它分开的可能性越低，因此它越有可能完整地延续数代。“基因”在这里是表示进化耐久程度的渐变类别，并非声称每个基因都有界限分明的物理边缘。

蝴蝶拟态的例子说明，较大的片段也可以符合这一界定。不同形式的拟态涉及多种性状，包括颜色、形状、斑点图案和飞行节律；一个顺反子不太可能控制所有这些性状。偶然的重排可以将相关基因聚集成紧密连锁的基因簇。如果交换很少将这个基因簇分开，它便能作为一个单位遗传，不同的基因簇对应不同的拟态模式。因此，自然界中间型蝴蝶很罕见，不过大量繁育时偶尔会在实验室中出现。按照本书的实际定义，这个基因簇的行为就像一个基因，因为它作为整体共同传递并延续。

经由繁殖而延续

基因漫长的进化寿命，与构成个体生物的基因组合的短暂性形成对照。在有性生殖中，父方和母方的染色体会在交换过程中交换相应片段，从而在精子或卵子中形成拼接而成的染色体。由某种特定组合构成的身体是短暂的；其遗传单位却可能穿过许多个连续的身体，在一代又一代中交错、再度交错。因此，基因被视为拷贝延续而成的谱系，而不是永久寄居于某一个生物体中的实体。

这套论述并未把基因说成在物理上不可分割。本书的定义所选取的，是接近遗传不可分割性理想的单位——基因很少被分开，以高保真度传递，而且在某个个体中要么存在、要么不存在，并非与其他基因连续混合。孟德尔的研究使遗传单位能够被实际理解为离散颗粒，尽管现代遗传学令这一图景更复杂——即使一个顺反子有时也能被分开，同一条染色体上的基因也并非完全独立。基因之所以是有用的单位，是因为它近似于稳定的颗粒式传递，而不是因为它的边界不可逾越。

按照这一框架，自然选择所需的不只是能够存活或死亡的实体。一个可受选择的实体必须有许多拷贝，而且至少有一些拷贝能延续足够长的时间，使差异存活影响进化的未来。个体、群体和物种并不像小型遗传单位那样满足这一标准；小型遗传单位会在世代间复制和传递。因此，基因潜在的不朽是一种能力，而非保证——许多新基因在第一代便消失，而能够延续下来的基因，靠的是偶然性与有助于携带它们的身体存活和繁殖的效应共同作用。

自私性与生物体

本书的核心主张源于不同遗传单位之间的竞争。等位基因在基因库中占据同一染色体位置的不同版本。按照定义，倾向于牺牲其他版本来增加自身代表比例的基因，也倾向于延续下去。从这种有限的进化意义上说，利他行为在基因层面处于劣势，自私行为则占优势——成功的拷贝比竞争拷贝延续得更久，因此基因被认定为自私性的基本单位。这一结论说的是差异性延续，并非道德判断，也不是声称基因会制定计划。

自私基因与利他动物之间看似矛盾的问题，可以通过区分解释层次来化解。基因的效应经由生存机器及其神经系统的发育而发挥作用；基因不会直接发出每时每刻的指令。本书用一个类比来说明——基因是主要决策者，大脑则是执行者；神经系统负责即时决策，而学习、预测和模拟可以让生物体逐步更好地控制自己的行为。基因的影响仍然强大，但属于间接影响，因为它经由发育所形成的结构与倾向发挥作用。

一种行为模式若要进化，某个影响神经系统发育、从而使该行为更可能发生的基因，本身必须比其他基因更容易延续。本书强调，这并不意味着某个基因能够独自构建一种行为或身体部位。发育是一项环环相扣的过程，涉及许多基因和环境条件；把某个基因称为“某性状的基因”，只是方便的说法，意思是其他条件相同的情况下，该基因的存在往往会使结果发生偏移。硝酸盐的类比清楚地说明了这一局限——硝酸盐可以促使小麦长得更大，但若没有种子、土壤、阳光、水和其他矿物质，它就不能长出植株。同样，没有任何一种遗传或环境因素能够单独造成某种身体特征。

蜜蜂的卫生行为展示了遗传影响及其复杂性。具有卫生行为的品系中的工蜂会找到患病的幼虫，揭开覆盖其上的蜡房盖，移出幼虫，将其带到蜂巢入口外并丢弃，从而限制腐臭病的流行。在罗森布勒所做的杂交中，第一代杂交蜂群并未表现出完整的行为，尽管相关基因仍以隐性形式存在。回交产生的蜂群有的完全具有卫生行为，有的完全不具备卫生行为，还有的表现居中——中间型工蜂会揭开患病幼虫所在的巢房，却不会移出幼虫。罗森布勒推断，揭盖和移除分别由不同的遗传成分控制。当他手动揭开表面上不具卫生行为的蜜蜂所住巢房的盖子后，其中一半随后会执行移出行为；这支持了他的推断——第二种成分原本存在，只是若没有第一步便无法表现出来。

隐喻、行为与意义

自私一词显然是隐喻。本书否认基因是有意识或有目的的行动者——说基因试图增加自身数量，意思是其效应能增加自身代表比例的变异形式，往往会变得更常见。关于行为策略的讨论也同样需要谨慎。在讨论攻击行为时，策略指预先设定的行为规则，而不是动物有意识的计算。动物可能表现得仿佛遵循攻击、追逐或退却的指令，却不会像人一样斟酌这些指令。

不过，策略的讨论仍使基因中心的论述具体起来。关于是否战斗的决策可以理解为成本效益问题——争夺宝贵资源可能带来收益，却也有受伤、死亡和浪费时间的风险。暂缓挑战的动物可以进食并变得更强壮，从而改善之后的前景，而不是急于投入危险的战斗。当一个种群的大多数个体都采用某种策略时，如果另一种策略无法通过入侵取得更大成功，那么这种策略就称为演化稳定策略。个体行为要结合其他个体的行为来评估，而该策略能否在进化中延续，则取决于跨世代的差异性成功。

基因概念也为本书解释个体利他行为提供了框架。警戒叫声、亲代照料或亲代转移捕食者注意力等例子，展示了看似让行为者付出代价、使另一方获益的行为；本书明确提醒，这些只是说明性例子，并不足以单独证明一套普遍理论。本书主张，个体自私和个体利他都可以用基因层面的选择来解释，而不必假定动物是为了物种的利益而行动。在特定情形下，有限的利他行为可能有助于基因延续；但普遍的爱与整个物种的福祉本身并不能解释进化结果。

同样的比喻手法也被延伸到文化传递。某种观念，例如理解这一观念的人共同掌握的达尔文学说的核心基础，可以被视为一种从一个大脑传到另一个大脑的模因；不同的表述未必会改变共同传递的核心内容。本书提出，可以把模因想象成主动的行动者，同时强调这同样是隐喻，而非神秘主义。基因有等位基因竞争染色体上的位置，模因却没有完全对应的事物，因此它们的竞争形式有所不同。这种比较拓展了有关复制的词汇，却没有抹去生物基因特有的遗传机制。

最后，本书把基因效应延伸到携带基因的身体之外。因影响其他生物而受到选择的基因，可以在被操纵生物的身体中产生扩展表型效应；基因的位置与其效应所针对的对象不一定一致。由此得出的原则是，动物的行为倾向于最大化与该行为相关的基因的存活，无论这些基因位于行为者自身的身体内，还是位于其他个体体内。对延续、间接影响以及个体之外效应的强调，使基因成为本书组织进化解释的基本单位，同时仍将生物体视为发育和行为直接形成的场所。