膜翅目单倍二倍体性别决定

单倍二倍体性别决定机制是蚂蚁、蜜蜂和黄蜂的繁殖系统——未受精卵发育为具有一套染色体的雄性，受精卵则发育为具有两套染色体的雌性。《自私的基因》一书着重讨论了这种系统所形成的亲缘关系模式及其进化意义。由于全姐妹平均共享四分之三的基因，雌性通过帮助母亲繁育姐妹，可能比亲自繁殖更有效地传播自己的基因。这一系统为工蚁不育的进化提供了引人注目的解释，同时也引出了关于雌性和雄性繁殖后代比例的冲突。

繁殖机制

典型的膜翅目巢穴中有一只成熟蜂后。年轻时经历交配飞行后，她会储存精子，并在可能持续十年或更久的漫长繁殖期内用精子使卵受精。未受精的卵发育为雄性，受精卵发育为雌性。因此，雄性没有父亲，只有一套来自母亲的染色体，而雌性具有两套染色体；通常的人类遗传情况也是如此。

雌性会分化为不同品级。雌性有父亲，也具有通常的双套染色体。她成为工蚁还是蜂后，并非取决于她是否拥有一套不同的基因，而是取决于她如何被抚育，尤其是接受何种食物。该解释认为，雌性携带形成蜂后及特化工蚁品级所需的遗传潜能，而抚育条件决定哪一种发育程序得到表达。白蚁明确不在此列——它们不属于膜翅目，也不具有这种性别决定系统。

这种系统如何改变亲缘关系

这种特殊的染色体模式使简单的亲缘关系测量变得复杂。雄性的精子都携带同一整套基因，因为它只有一套基因可以传递。这不同于通常有性繁殖的解释，在后者中，雄性的精子并非都在遗传上完全相同。如果不说明所追踪的是谁的基因，蜂后与其后代之间的遗传关系就可能显得自相矛盾。

雄性从母亲那里继承全部基因，因此它体内的每个基因都来自母亲。然而，蜂后只会把自己一半的基因传给任意一个儿子，传给女儿的也是一半。因此，从蜂后的角度看，雌雄后代与她的亲缘关系相同，就像人类子女与母亲的亲缘关系一样。只要改从某个特定基因的角度进行比较，而不是把雄性的一套染色体等同于完整的双套染色体，这种表面上的矛盾便会消失。

全姐妹之间的情况则不同。她们有同一个父亲，而且由于父亲的精子在遗传上完全相同，每个姐妹得到的父系基因也都相同。对于一个姐妹身上的某个基因，如果它来自母亲，那么她的姐妹有二分之一的机会也继承了它；如果它来自父亲，那么姐妹也一定继承了它。综合这些可能性，全姐妹之间的亲缘系数为四分之三，而通常对有性繁殖动物全同胞的比较所得亲缘系数为二分之一。

工蚁不育与繁殖利益

在书中的论证里，姐妹之间较高的亲缘关系赋予这种系统进化意义。膜翅目雌性与全姐妹的亲缘关系，比与自己任何一种性别的后代都更密切。如果工蚁的基因在母亲所生的姐妹身上，比在工蚁自己可能生育的子女身上得到更充分的体现，自然选择便可能有利于工蚁帮助蜂后繁育具有繁殖能力的姐妹。从这个意义上说，可以把工蚁理解为引导母亲的繁殖活动，使其产生工蚁基因的复制品。由此可能产生工蚁不育——雌性增加自身基因传播的方式，未必是亲自繁殖，也可以是帮助产生亲缘关系密切的个体。

该解释将这一说明与社会组织的多次独立演化联系起来。据称，涉及工蚁不育的真正社会性至少在膜翅目中独立演化了十一次，而在动物界其他类群中仅出现过一次，即白蚁。这一比较表明，性别决定系统并非只是一个奇特现象——它为理解不育工蚁为何能在一个主要类群中反复演化提供了框架；与此同时，文本认为，造成这种特殊繁殖现象的根本原因仍然未知。

性比冲突

工蚁潜在的优势存在限度。蜂后若以相等数量生育雄性和雌性繁殖后代，并不一定能使工蚁的基因在后代中得到最大程度的体现。从工蚁的角度看，兄弟携带她某个特定基因的概率只有四分之一，而姐妹因共享完全相同的父系遗传贡献，亲缘关系则更为密切。因此，工蚁在进化上有理由偏向雌性繁殖后代，而非雄性繁殖后代。

特里弗斯和黑尔将与费希尔性比分析相关的计算应用于这一特殊情况。由此得到的对比是——从母亲的角度看，稳定的投资比例为一比一；从姐妹的角度看，则是偏向姐妹的三比一。按照这一模型，雌性工蚁最有效的途径是不自行繁殖，而是促使母亲以偏向雌性的比例生育具有繁殖能力的同胞。如果雌性自己生育后代，该模型给出的儿子与女儿之间投资比例则为一比一。

因此，这一系统把具体的繁殖机制与关于相互竞争的遗传利益的广泛论述联系起来。逐个基因考察时，蜂后与儿子及女儿的亲缘关系是对称的，但工蚁与姐妹及兄弟的亲缘关系并不对称。这种不对称性有助于解释工蚁之间的合作以及围绕性比产生的冲突——同一种安排既可能使不育个体的协助有利可图，也会使工蚁有理由抵制蜂后对雄性和雌性繁殖个体的平均分配。