种群拥挤

种群拥挤既可能是繁殖的一种生物学限制，也可能是一种信号，动物可借此预判未来的竞争。书中将高密度种群生育力下降视为一种已有观察、但其进化意义仍有争议的现象——它既可以解释为为了群体福祉而克制繁殖，也可以解释为一种能增加后代存活数量的个体应对。这一区别影响了书中对种群调节的论述，从户外小鼠围栏实验，到假设中的冬季椋鸟栖息群噪声，皆是如此。

观察到的影响与解释问题

在一项实验中，小鼠被放入食物充足的户外围栏，并可自由繁殖。其种群数量先增加，随后趋于稳定；书中给出的解释是，种群拥挤降低了雌鼠的生育力，因此它们产下的幼鼠较少。类似影响此前已有多次报告。作者指出，把直接原因称作“压力”，本身并不能解释其进化意义。进一步的问题是，为什么自然选择会偏向那些在种群拥挤时出生率下降的雌性。

单凭这一观察无法在相互竞争的解释之间作出判断。生育力下降既符合动物为了种群利益而调节繁殖的说法，也同样符合自私基因解释。争议不在于密度能否影响出生，而在于什么后果会使对密度敏感的反应得以延续。

种群调节的相互竞争解释

温恩-爱德华兹的群体选择解释认为，雌性会评估种群状况，并在群体的食物供应遭到过度消耗之前降低出生率。在小鼠围栏实验中，食物并不会变得匮乏，但不能指望动物知道这一点。该假说认为，动物适应的是野外生活；在那里，种群拥挤可能可靠地预示即将到来的饥荒。按照这一观点，密度是集体克制的信号，即使实验中的食物供应本身十分充足，也是如此。

另一种解释从雌性个体的繁殖结果出发。按照书中对戴维·拉克理论的阐述，自然选择偏向的是亲代能够成功养大的后代数量，而不是尽可能多的出生数量。在拥挤的年份，雌性能养大的后代可能少于稀疏年份，因为种群密度可能预示饥荒。因此，雌性若因这一警示而少生后代，就能改善自身的繁殖前景。忽视警示的竞争者或许产下更多幼崽，却能养大的幼崽反而较少。

两种解释都可能预测同一种直接现象——高密度下出生率较低——但对其进化成因的判断不同。在群体选择解释中，这种反应是为了种群利益而减轻共享资源承受的压力。在基因中心解释中，每只雌性的调整之所以受到偏向，是因为它可能增加自身存活后代的数量。结果相似，并不意味着解释逻辑相同。

密度作为预测信号

这一论证还取决于动物能否在相关意义上预测环境状况。这不要求它们进行有意识的计算。冬季遇到特别高密度种群的雌性椋鸟，可能会把这种密度当作指标，用来判断春季为幼鸟寻找食物会有多困难。如果这一信号能可靠地预示竞争，那么少产一些蛋，可能是根据自身预期资源作出的审慎调整。

书中将这种可变反应与固定窝卵数相对照。某个物种平均而言可能以特定的产卵数表现最佳，但某一年暂时充足的食物供应，可能使较大的窝卵数更有利。如果雌性无法预知是否会迎来这样的丰收年，那么冒险多产几枚蛋可能会降低它在普通年份的繁殖成功率。可用的密度信号能让逐年调整成为可能；某种环境线索是否可靠，仍是一个有待实证检验的问题。

椋鸟这一设想起初是一个可检验的可能性，而不是已有报告的发现。如果冬季种群拥挤会因鸟类彼此回应叫声而降低次年春季的生育力，实验便可比较两组鸟——一组听到喧闹、密集栖息群的录音，另一组听到较安静的录音。如果第一组产蛋较少，那么这些叫声就会在此处讨论的意义上发挥种群密度信号的作用。这一例子说明，看似集体性的展示如何影响个体的繁殖决定，但并不能证明椋鸟实际上会以这种方式利用叫声。

信号、操纵与结果

密度信号既带来欺骗机会，也有助于预测。如果个体的窝卵数会根据对种群密度的估计而变化，那么让竞争者误以为种群规模大于实际规模，可能有利于该个体。在假设的栖息群中，一只椋鸟可能会尽可能大声地鸣叫，使一只鸟听起来像两只。这样做可能诱使邻近的鸟少产蛋，从而使下一代中的竞争者后代减少。

书中将这种策略称为博·杰斯特效应，名称取自一部小说——法国外国军团的一个部队用类似手段让自己看起来人数更多。将这一想法用于椋鸟，便颠倒了把展示视作无私种群统计的看法——某种可能帮助个体估计环境状况的信号，也可能被放大，以扭曲其他个体的估计。这种操纵的可能性并不能证明天然栖息群具有这一功能；它说明，如果发现了种群展示的证据，基因中心解释也可以如何容纳这些证据。

论证最后指出，亲代调节家庭规模，是通过优化而非单纯最大化出生数量来实现的。种群拥挤之所以重要，是因为它可能预示养育幼崽的环境会变差，因此少生后代对亲代个体有利。与后代过多相关的基因，在大量后代未能活到成年时，较不可能延续。因此，按照这一解释，这种克制可能看起来像种群层面的节育，但其来源是个体繁殖后果，而不是进化而来的整体群体关切。