优势等级序列

自私的基因

支配等级序列是动物之间的一种排名秩序,表现为个体向某些动物退让,并胜过另一些动物。本书区分了两类等级序列——一类源于对胜负的一般记忆,另一类则建立在对特定对手的识别之上。两者都能减少反复争斗,但这种减少意味着什么仍有争议——它可能是个体策略的附带结果;而按照温恩-爱德华兹的解释,它也可能是种群层面限制繁殖的体系的一部分。

等级如何形成

对蟋蟀来说,对以往争斗的记忆不必能辨认对手。近期获胜较多的蟋蟀更可能表现得像鹰策略;连连失利的蟋蟀则更可能表现得像鸽策略。R. D.亚历山大用模型蟋蟀击败真实蟋蟀,证明了这种效应——经过处理的蟋蟀后来更可能在与其他真实蟋蟀的争斗中落败。本文将此解释为每只动物都在持续修正自己对战斗能力的估计,并以种群平均水平为参照。

当具有这种一般记忆的蟋蟀生活在一个封闭群体中时,即使最初的胜负是随机的,结果也可能形成等级秩序。习惯获胜的个体会越来越可能获胜,而习惯失利的个体则会越来越可能失利。等级较低的个体往往会向等级较高的个体退让,激烈争斗也逐渐减少。由于蟋蟀无法彼此进行个体识别,本书称之为一种支配等级序列,而没有采用该术语更严格意义上的用法。

识别与稳定群体

更严格意义上的等级序列依赖特定记忆——个体能够识别特定对手,并记住先前遭遇的结果。母鸡和猴类是书中列举的例子。猴子更可能输给曾经击败过自己的对手,因此,对已知的先前胜者相对采取鸽策略会带来优势。

母鸡的例子说明了识别如何使群体内部的关系稳定下来。此前从未相遇的母鸡被放在一起时,起初争斗十分频繁。随着每只母鸡逐渐了解自己相对于其他每只母鸡的地位,争斗便会平息。由此形成的秩序并不会消除所有较量——个体有时仍会认真争斗,动物也可能超越原先紧邻其上的优势个体。但由于等级较低的动物会服从,长时间争斗并不常见,严重伤害也很少发生。

本书还将成员构成稳定与一种可测量的群体差异联系起来。成员固定的母鸡群体中,激烈争斗很少,产蛋量高于成员不断更替、因而争斗更频繁的群体。这种关联有助于解释生物学家为何把明显攻击行为的减少描述为等级序列的生物学优势或功能。作者提醒说,这种说法把进化目的归于群体属性,而非个体行为。对于个体能够识别并记住彼此的非对称较量,更好的分析方式是从演化稳定策略的角度着手。

等级作为繁殖资格

温恩-爱德华兹对支配等级序列提出了一种更明确的种群调节解释。按照他的说法,等级较高的个体更可能繁殖,原因可能是雌性偏好它们,也可能是等级较高的雄性会阻止等级较低的雄性接近雌性。于是,等级就成了繁殖资格的凭证——个体不再直接争夺雌性,而是争夺地位;如果排名不够高,就接受自己没有繁殖资格这一结果。

这种被提出的克制并不意味着竞争消失。动物仍可能争取更高地位,因为这会改善它们间接的繁殖机会。温恩-爱德华兹的主张是,接受地位较量的结果会限制繁殖——种群数量会保持在略低于饥饿本身造成限制的水平。因此,这种解释不只把等级视为个体动物如何应对记忆中的较量所产生的结果,还将其视为种群调节自身增长的一种手段。

对同一秩序的两种解释

两种解释对于从等级秩序中可以合理推断什么,意见不同。在个体策略解释中,反复的胜负,或对特定对手的识别,会塑造动物随后的行为。攻击性降低是这些个体调整的结果;它不必是为了群体利益而形成的适应。按照温恩-爱德华兹的解释,服从和社会地位构成了关于哪些个体可以繁殖的公认规则,有助于调节种群规模。

这一区别十分重要——观察到等级序列减少了争斗,本身并不能证明减少群体攻击性就是其进化功能。等级的存在本身也不能证明温恩-爱德华兹提出的种群调节解释。等级序列是可见的群体模式;其成因和进化意义取决于证据是通过非对称较量中的个体策略来解释,还是通过所提出的繁殖克制体系来解释。