稳定多态

自私的基因

稳定多态描述的是一种演化稳定的平衡——不同变体在种群中共存,而不是某一种变体简单地消灭其他变体。在鹰策略与鸽策略模型中,这种平衡可以表现为鹰策略基因与鸽策略基因之间的稳定比例,说明一种策略的成败取决于种群中其他成员的行为。

定义与种群平衡

这个术语指一种遗传状态——基因库中相互竞争的基因变体保持稳定比例。在模型中,鹰策略与鸽策略是两种可替代的行为策略;它们对应的基因之所以能维持平衡,是因为种群达到演化稳定状态后,任何一种策略都无法被偏离该状态的替代策略取代。

模型也允许出现一种等价的平衡,而不必存在彼此不同的鹰策略型与鸽策略型。如果每个个体在每次竞争中都能采取任一种行为,那么所有个体也可以具有相同的鹰策略概率。在这个具体例子中,该概率为7/12,即采取鹰策略的倾向与采取鸽策略的倾向之比为7:5。此时,种群层面的平衡体现为个体内部的行为概率,而非固定行为类型之间的比例。

模型如何运作

模型中的平衡既取决于行为不可预测性,也取决于采取鹰策略的总体频率。从对手的角度看,选择必须是随机的——如果行为序列可以预测,例如先采取七次鹰策略,再采取五次鸽策略,对手便能利用那些必定采取鸽策略的时机。即使平均比例稳定,只要行为模式可以预料,也无法单凭这一点保护某种策略。

这种论述属于本书对行为演化的广义说明——行为演化是基因频率变化的过程。要使某种行为模式演化,一种影响神经系统发育、从而提高该行为出现可能性的基因,必须比竞争基因或等位基因更成功地在基因库中延续。这种影响是间接的——基因塑造生存机器及其神经系统,而神经系统则作出每一刻的行为决定。

范围与意义

稳定多态是一个刻意简化的模型所推导出的结果,并不意味着自然界中的动物确实严格分为模型中的两种行为类别。本书将鹰策略与鸽策略的论述作为一种有用的理想化模型,它可以进一步复杂化,并更贴近现实情形。这个模型的价值在于阐明种群构成如何决定哪些策略能够继续存在。

模型采用遗传学表述,同时也须注意一个重要限定——基因在发育过程中并非各自独立地发挥作用。许多基因共同参与身体构建;一个基因可能影响多种性状,而每种性状也会受到许多基因及环境条件的影响。因此,稳定多态描述的是种群层面的选择结果,而不是决定个体行为的简单单基因蓝图。

这一概念有助于区分演化平衡与有意识的约定。人类群体可能订立有利于成员长远利益的契约,但当个体能够从违约中获益时,这类安排可能遭到破坏。在本书对野生动物行为的论述中,稳定策略则是通过对不同策略的选择而形成的;一旦达到演化稳定的平衡,自然选择便会惩罚偏离这种平衡的行为。