1964年

1964年是W. D.汉密尔顿发表两篇论文的年份；本书将这两篇论文视为解释亲缘利他行为的一项重大进展。这一年引出一套论证——从亲属共享基因的概率，延伸到这种共同遗传可能促成的行为，同时也提出了人类社会如何识别和表达亲缘关系的问题。

汉密尔顿的论文与亲缘选择

本书将汉密尔顿于1964年发表的两篇论文称为社会行为生态学领域最重要的贡献之一。它们要解决的核心问题是——表面上利他的行为，如何通过亲属携带的基因拷贝而取得成功。一个个体为救助近亲而牺牲，可能失去一份基因拷贝，却能在这些亲属身上保留下比牺牲所损失的更多的同一基因拷贝。汉密尔顿的研究为这种推理提供了比“近亲”和“更多数量”这类宽泛说法更精确的依据。

这一解释取决于亲缘系数——两个个体共享某个特定基因的概率。兄弟姐妹之间的平均亲缘系数为二分之一，亲子之间也是如此；亲子之间的数值始终恰为二分之一，而兄弟姐妹之间的数值则可能随这一对个体各自继承的基因而变化。依据这一逻辑，本书给出了有代价的援助行为的门槛——若一种基因促使个体救助两名以上的兄弟姐妹、子女或父母，该基因就可能传播；相应的门槛是四名以上同父异母或同母异父的兄弟姐妹，以及八名以上堂表兄弟姐妹。决定性指标不是行为在情感上看起来如何，而是受助者体内是否能保留足够多的该基因拷贝。

亲缘关系的实用估算法

本书将抽象概念转化为一种粗略的亲缘系数计算方法。首先找出两个个体最近的共同祖先，然后计算从一个个体向上追溯到祖先、再向下追溯到另一个个体所经过的代数。对于堂表兄弟姐妹，共同祖先是他们的祖父母；对于叔伯舅姑与侄甥，代际距离为三。书中将这一方法作为实用规则提出，甚至可用于解读家族相似之处或订立遗嘱；不过也提醒读者，这种方法不适用于近亲交配的情况以及某些昆虫。

计算还取决于不确定性。如果两个个体可能是同父异母或同母异父的兄弟，也可能是同父同母的兄弟，就不能把他们的亲缘系数视为一个已知的固定数值——可用的估算值应根据每种关系的可能性加权求平均。本书举例假设二者有同一位母亲，而父亲相同的概率只有十分之一，由此得出有效亲缘系数为0.275。这样的计算区分了观察者的估算值与动物在实际中可能辨认出的关系。

照料、亲缘关系与社会意义

亲缘选择使亲代照料成为一种特殊情形，而非遗传上独一无二的利他行为。成年个体与自己的子女，以及与失去父母的年幼弟妹，亲缘系数相同，都是二分之一；在本书以基因为中心的论述中，促进年长兄弟姐妹照料年幼弟妹的基因，因而可以像促进亲代照料的基因一样成功传播。书中特别指出，这种说法过于简化，而且自然界中兄弟姐妹照料的情况远不如亲代照料常见；然而，这种遗传层面的比较挑战了亲子照料本身具有特殊地位这一假定。

然而，人类亲缘关系并非只是对遗传亲缘程度的解读。人们通过称谓、正式婚姻、书面记录和记忆来了解彼此的亲属关系。本书讨论了亲属习俗、祖先崇拜、家族忠诚、血仇和氏族间战争等社会实践，并指出可结合汉密尔顿的理论来理解这些实践；同时，本书将禁止近亲性关系或繁殖的规范与利他性亲缘选择区分开来——书中认为，这些规范的遗传优势在于避免近亲繁殖相关的危害。因此，本书将生物学上的亲缘关系，与人们理解亲属关系时所依凭的文化观念和义务区分开来。

辨认规则及其局限

不能假定动物能够准确掌握谱系。相反，本书探讨的是哪些简单的遗传规则可能使行为平均而言有益于亲属。偏爱外形与自身相似个体的倾向，有时可能会引导个体帮助亲属，但只有在特定条件下，这种倾向才能作出具有统计可靠性的选择。如果某一物种开始生活在大得多的群体中，同一规则就可能失灵；书中还提出，种族偏见可能是这种倾向的一种不合理延伸——个体认同外貌相似者，并排斥外貌不同者。

收养是这类规则可能失灵的另一个例子。无亲缘关系的雌性照料孤儿，可能耗费原本可以用于惠及自身亲属的时间和精力，因此本书认为，许多收养行为可能是内在规则造成的失误，而非直接反驳基因中心解释的证据。书中指出，孤儿常被弃而不顾；有时也观察到失去幼崽的母猴带走并照料另一只雌猴的幼崽。后一种更为极端的情况引出了尚未解决的问题——收养者与幼崽的亲缘关系如何，幼崽的生母会作何反应，以及收养发生的频率是否足以产生进化上的影响。

因此，这一年在本书中的重要性兼具历史意义和概念意义——汉密尔顿的论文提供了定量框架，用以解释亲缘定向的利他行为；围绕这些论文的讨论则表明，亲缘关系必须经过估算，转化为可行的行为，并与人类赋予家庭的社会意义区分开来。