1972年
自私的基因1972年被认定为R. L.特里弗斯提出亲代投资概念的年份;这一概念根据亲代照料对后代存活以及亲代照料其他后代能力的影响来衡量照料。在本书中,这一日期置于更广泛的论述之中——进化行为可以通过对繁殖成功的成本来分析,而人类与动物的亲缘、照料和种群控制体系则不可混为一谈。
亲代投资及其衡量
讨论从比较亲代给予幼体的资源时遇到的实际困难开始。食物只是其中一种资源——投资还可能包括获取食物所花费的精力、保护后代所承担的风险、维护巢穴或居所所投入的时间、抵御恶劣环境的保护,以及某些物种中的教导。热量似乎可以提供一种通用的衡量标准,但能量成本并不能直接对应进化论所关注的结果——基因的存活。
特里弗斯的概念提供了一个更切合实际的衡量单位。亲代投资被定义为投向某个后代个体的投资;这种投资会提高该后代存活和繁殖成功的机会,同时降低亲代投资其他后代的能力。因此,这一衡量方法所捕捉的成本,并非仅仅是食物或能量的数量,也包括另一幼体的前景可能因此受损。在本书举出的例子中,两个婴儿中的一个所消耗的乳汁,其影响部分体现为——若没有这些乳汁,另一个婴儿的死亡机会会增加。
这一概念也使不平等的亲代照料能够得到分析,而不必把亲代对某个后代的“偏爱”视为有意识的选择。母亲可以在后代之间以不同方式分配食物、保护、精力和时间;进化论所关心的问题是,这种分配如何影响每个后代的前景。因此,1972年为一种比较不同照料形式的框架确立了基点,其衡量单位与相互竞争的繁殖结果相关联。
超越亲子关系的亲缘
本书将亲代照料置于亲缘利他主义这一更广泛的逻辑之中。亲代与子女的亲缘系数为二分之一,全同胞之间也是如此。据此,一个成年个体在遗传上的亲缘关系,与一名失去双亲的幼弟一样近,也与自己的子女一样近;有利于照料弟妹的基因,原则上可以按照与有利于亲代照料的基因相同的大致条件扩散。本书强调,这只是简化的比较,并指出自然界中的同胞照料远不如亲代照料常见,但它否定了亲子关系在遗传上独一无二的观点。
亲缘关系并不总是能够直接确定。本书提出,可以根据共同祖先以及两个个体之间相隔的世代数来估算亲缘系数,同时指出实际共享基因的数量会因偶然而异。亲缘关系不确定时,可以采用平均估值——若两人可能是同父异母或同父同母的兄弟,在没有更多信息的情况下,就无法确定一个唯一的亲缘系数。
然而,人类亲缘关系并非只有遗传层面。人们通过姓名、婚姻、书面记录、记忆、习俗和仪式来确认亲属关系。家庭义务、祖先崇拜、血仇和氏族间冲突都可以结合亲缘关系来理解,但不应把文化中的家庭观念简单等同于遗传亲缘。本书还将乱伦禁忌的理由与亲缘利他主义区分开来——它认为,这一禁忌大概与近亲繁殖所关联的有害隐性基因有关,而不是为了促进利他主义。
行为规则与不完善的识别
野生动物不必有意识地识别亲属或计算遗传优势。本书转而探讨的是——在通常条件下,哪些简单的遗传行为规则可能倾向于使亲属受益。偏爱与自身相似个体的倾向有时会产生这种效果,但只是在统计意义上如此。如果环境发生变化,例如某个物种开始生活在更大的群体中,这种规则就可能导致错误选择。因此,本书将基于相似性的行为视为一种粗略机制,而非识别亲缘关系的可靠方式。
收养提供了另一个识别不完善的例子。群体中的孤儿可能被一只失去自己幼崽的雌性收养。观察者可能称她为“姨母”,但往往没有证据表明她们有亲缘关系。从本书的基因中心视角看,收养可能是内在行为规则失灵的结果——雌性把时间和精力花在没有亲缘关系的孤儿身上,而这些资源原本可以用于自己的亲属或未来的后代。有些孤儿并未被收养,只能任其死亡。
本书所述更极端的情况,是一只丧失幼崽的母猴夺走另一只雌猴的幼崽并照料它。本书认为,这种情况尤其令人费解,因为收养者可能既投资于一只没有亲缘关系的幼体,又替其生母减轻了养育子女的成本。本书没有为这一例子下定论,而是呼吁研究其发生频率、收养者与幼体之间可能存在的亲缘关系,以及生母的反应。本书提出但没有回答一个问题——母亲是否可能诱使缺乏经验的雌性收养自己的幼崽。
种群调节与个体利益
这一年份也出现在关于种群调节以及与温恩-爱德华兹相关的分歧的讨论中。按照本书的介绍,他提出动物会为了群体利益而有意且利他地限制出生数量。面对人类对人口过剩的担忧,这一假说颇具吸引力;但本书将人类对未来福祉的自觉关切与其对动物行为的解释加以对比——不能假定基因能够预见种群增长的后果,或会为了整个物种的福祉而行动。
本书将种群增长与出生时间区分开来。对于世界人口而言,出生和死亡才是相关变化,因为在这一尺度上,移民和迁出会相互抵消。如果每对夫妇平均生育的、存活至能够繁殖的子女多于两个,人口增长就会逐渐加速,而非每次只增加一个固定数量;延长世代间隔则可以减缓年增长率。本书以拉丁美洲为例,设想持续增长几个世纪后的后果,但明确指出这一计算是假设性的,并说明饥荒、瘟疫、战争或节育都会阻止这种发展轨迹。
动物种群同样不会无限增长,但其变化模式各不相同。有些种群相对稳定,另一些种群,包括旅鼠,则会经历激增,随后骤减并濒临灭绝;本书还描述了加拿大猞猁种群的估算数量呈周期性波动,这些估算依据哈德逊湾公司售出的毛皮数量得出。本书同意野生种群受到调节,但反对动物为了群体利益而利他地抑制繁殖这一解释。
本书转而讨论亲代自身承担的成本。养育鸟类需要在鸟卵、巢穴、孵化和反复觅食上投入资源;一只大山雀亲鸟在白昼平均每30秒给巢中带回一份食物。根据拉克理论,自然选择会使窝卵数或每胎幼崽数与亲代可提供的资源相适应。生育的后代超过自身养育能力的亲代,留下的后代会更少,因为这些幼体中存活下来的更少,而非因为整个种群受到威胁。
现代人类社会与此不同之处,在于公共支持所发挥的作用。福利国家能让儿童在父母缺乏抚养资源时仍然存活;在这种情况下,家庭面临的即时资源限制便不再以相同方式发挥作用。本书指出,这使人类的情况不同于自然条件下的情形——在后者,过度繁殖会因后代存活率降低而受到惩罚。综观这些例子,1972年为亲代成本这一概念提供了一个确切的日期;而其周边论述则强调,应依据照料和繁殖克制实际造成的影响来解释,而不能想当然地认为它们服务于更大的集体目标。