温恩-爱德华兹

在本书对繁殖克制的论述中，温恩-爱德华兹是以群体选择解释动物种群调节的主要倡导者。他主张，个体会为了群体的利益限制自身繁殖，并将这一观点从出生率扩展到领地、社会等级和大规模聚集。本书在质疑其证据基础之前，对这一理论作了审慎考察——那些看似符合群体利益的观察，也可以通过作用于个体和基因的选择来解释。

种群调节与群体选择

本书主要通过温恩-爱德华兹的种群调节理论来呈现围绕群体选择的争论。他提出，动物个体会有意降低自身的出生率，以维护整个群体的利益。争议并非仅仅在于自然界中繁殖是否受到限制；本书指出，各物种确实往往具有特定的窝卵数或产仔数。分歧在于这种调节为何会演化——克制究竟有利于群体，还是有利于繁殖的个体。

温恩-爱德华兹承认自己的主张面临一个难题。如果通常的自然选择倾向于较高的繁殖成功率，就难以解释会降低个体繁殖的特征如何扩散。因此，他援引群体之间的选择——按照他的说法，成员克制繁殖的种群，不像成员不加克制地繁殖的种群那样，容易耗尽食物来源并走向灭绝。该理论将自我限制繁殖视为群体层面的优势，即使这种限制看起来有损每个繁殖个体的利益。

社会生活作为调节系统

温恩-爱德华兹提出了一种广泛的解释，认为社会行为有助于调节种群数量。例如，领地性不只是对资源的竞争。他将领地争斗解释为围绕象征性奖赏展开的竞争，这种奖赏决定繁殖机会。在某些物种中，雌性不会与没有领地的雄性交配；如果雌性的配偶被胜者夺去领地，她可能转而依附胜者。按照这种解释，领地竞争限制了能够繁殖的个体，从而抑制种群增长。

他赋予社会等级类似的作用。地位较高的个体更可能繁殖，因为雌性可能偏好它们，或者它们会阻止地位较低的雄性接近雌性。温恩-爱德华兹把地位视为繁殖资格——个体竞争等级，随后接受未能获得高地位者不应繁殖这一结果。他认为，这种间接竞争会在食物短缺本身造成限制之前，抑制种群增长。

他最具特色的主张是示众行为，这是他创造的术语，用来指被理解为种群普查的大规模聚集。按照这种解释，椋鸟傍晚时形成的巨大鸟群，以及成群飞舞的摇蚊，都使动物能够感知种群密度。温恩-爱德华兹并不要求动物有意识地计数。他提出，动物对种群聚集密度的感知，与其生殖系统之间存在自动的神经或激素联系。正如恒温器需要温度计，基于群体的繁殖调节也需要一种感知种群密度的方式。

理论反响与证据质疑

本书将温恩-爱德华兹的理论描述为起初颇具说服力——它把繁殖克制、领地性、地位和聚集联系起来加以解释，容易令人觉得社会生活仿佛在运作一个协调的种群控制机制。但本书并不把似乎合理视为证明。作者认为，温恩-爱德华兹的证据大多由一些例子构成，这些例子固然可以按照他偏好的方式解读，也完全可以通过较为传统的自私基因解释来说明。

这一批评遵循了本书对有用例证与有力证据的区分。动物实例可以阐明某种理论的含义，但例子再鲜明，也不能确立一种普遍解释。因此，温恩-爱德华兹的理论成为检验自然选择作用层级这一更大争论的案例——某种行为看起来有利于群体，仅凭这种表象，并不能证明它是为了群体利益而演化的。

在本书论证中的位置

温恩-爱德华兹的主张为群体选择争论提供了具体的生物学焦点——动物是否会为了避免种群数量增长到超过可用资源所能承受的程度，而以利他方式减少繁殖。该理论的意义，核心在于其涵盖范围广。它把领地、社会等级和群聚视为同一调节系统的组成部分，因此不只是解释窝卵数，还试图将大量社会生活现象解释为种群管理。

本书的回应既关乎方法，也关乎理论。对适应的解释必须根据证据，并与竞争性解释相比较来评估，不能仅仅因为某种行为看似有利于群体，就接受这种解释。温恩-爱德华兹在本书的讨论中仍然重要，因为他提出了一个连贯而影响广泛的假说；但本书的结论是，他所提供的实例不足以确立群体选择这一解释。