E. O. 威尔逊
自私的基因书中提及E. O.威尔逊,并非将他作为传记研究对象,而是把他视为一位重要的科学对话者——他对亲缘选择的影响深远的论述,为书中以基因为中心解释利他行为提供了对照。双方的分歧不只是术语之争,而在于何者算作亲缘选择、应如何理解生物学上的亲缘关系,以及面向家庭成员的照料究竟最好解释为群体层面的行为,还是亲属共享基因所产生的结果。
威尔逊对亲缘选择的定义
书中肯定威尔逊的《社会生物学——新的综合》总体上值得称道,但反对该书将亲缘选择视为群体选择的一种特殊情形。按照书中对相关讨论的描述,威尔逊的图示把亲缘选择置于个体选择与通常意义上的群体选择之间;后者指不同群体之间的差异存活。作者承认,可以把一个家庭称为某种群体,但认为这种归类掩盖了亲缘选择独特的逻辑。
书中指出,汉密尔顿的论证并不依赖于在家庭成员与其他所有人之间划出一条明确界线。亲缘关系是概率问题——个体共享某个基因的预期可能性因亲缘程度而异。因此,表亲并非简单地处于某个家庭类别的“内部”或“外部”;与兄弟姐妹或子代相比,他们得到利他行为帮助的预期频率较低,程度与他们较低的亲缘系数相称。因此,作者将亲缘选择视为基因选择的结果,而不是个体选择与群体选择之间的中间位置。
亲代照料与家庭关系
第二项质疑涉及威尔逊将子代排除在亲缘选择之外。书中指出,威尔逊承认子代与其父母有遗传亲缘关系,却把亲缘选择这一概念留给其他形式的利他行为。作者认为,这种限制令人困惑,因为亲代照料与兄弟姐妹之间的照料遵循相同的遗传逻辑——无论哪种情形,受益者都可能携带利他基因的副本。
书中明确作出比较。成年人和自己的子女有二分之一的亲缘系数;只有在别处所述的特定情形下,成年人与其亲兄弟姐妹的子女才具有同等程度的亲缘关系。书中最直接的比较,是照料自己的子女与照料失去父母的弟弟。两者的亲缘系数都是二分之一。因此,促使个体照料年幼弟弟的基因,可以出于与促使亲代照料子女大致相同的原因而传播,尽管父母会把基因传给子女,而兄弟姐妹不会彼此直接传递基因。不过,兄弟姐妹仍可能携带从同一对父母那里继承的基因副本。
书中也提醒读者,这种说法过于简化——自然界中,兄弟姐妹间的照料远不如亲代照料常见,而且还需要进一步限定。书中的核心观点较为有限——遗传学解释并不意味着亲子关系具有独一无二的特殊地位。关键在于,受益者携带相关基因的可能性有多大。
亲缘关系作为生物学事实与社会认知
书中区分了遗传亲缘关系与人类关于亲属关系的观念和制度。人们通过姓名、正式婚姻、书面记录和记忆来辨认亲属;社会人类学家也可能研究由文化界定的亲属关系,而非遗传关系。祖先崇拜、家庭义务、部落仪式、血仇和氏族间战争,都被列为人类社会生活中的特征,并可结合亲缘理论加以理解。
书中也讨论了禁止近亲性关系或繁殖的规范,但将其可能的遗传学解释与利他行为区分开来——书中推测,这些规范的遗传优势可能与近亲繁殖时隐性基因产生有害影响有关。文中指出,许多人类学家不赞同这种解释。这个区分对更广泛的争论很重要,因为社会类别与义务不能简单等同于经测量的遗传亲缘程度。
对于野生动物而言,实际问题在于,行为如何追踪亲缘程度,而不需要有意识地计算。书中提出,在通常条件下,一条简单规则——例如偏向身体外形与自己相似的个体——可能间接使亲属受益;但若环境发生变化,这条规则也可能失效,例如某个物种开始生活在规模大得多的群体中。因此,人类亲属习俗与动物识别规则属于不同的解释层次——前者涉及文化知识与制度,后者涉及平均而言可能产生亲缘定向效果的行为规则。
书中的基因中心重新阐释
对威尔逊定义的分歧,属于书中更广泛的主张——不能把利他行为误认为是为了物种或群体利益而作出的牺牲。作者认为,当帮助亲属能够使受助者所共享的基因受益时,这种行为可能受到选择;但作者反对因此把亲缘选择视为群体选择的一种特殊形式。这一区分尤其重要,因为同一种外在行为——照料另一个个体——既可以在动物行为层面加以描述,也可以通过基因的差异性延续来解释。
这一基因中心框架并不把基因视为有意识的行动者。书中反复指出,带有目的意味的措辞只是比喻——说某个基因“促成”某种效果,只是简写,意思是产生该效果的变异若能增加其在未来基因库中的比例,往往就会延续下来。对动物策略的描述也同样需要谨慎——书中将这些策略表述为仿佛受规则引导的行为,而非基因进行的有意识计算。
因此,威尔逊在这场论述中的作用十分明确。他的重要著作为一个案例,说明宽泛且常见的术语可能模糊书中认为至关重要的区分——遗传亲缘关系与社会亲属关系、亲缘选择与群体选择,以及亲代照料与其他形式的亲缘利他行为。这项批评并未否认威尔逊著作的重要性,而是对他的定义如何组织利他行为的解释提出异议。