戴维·拉克
自私的基因在本书对动物种群调节的论述中,戴维·拉克是温恩-爱德华兹观点的主要对立者。他对鸟类窝卵数的研究,为生殖为何受到限制提供了以基因为中心的解释——如果生育的后代多于亲代所能供养的数量,最终存活并繁殖的后代反而会更少,因此个体无需为了群体福祉而限制生育。
身份及其在论证中的位置
拉克被描述为一位杰出的生态学家,其研究尤其聚焦于野生鸟类的窝卵数。本书称他是自私基因家庭生育规划理论的主要奠基者,同时指出,他本人不会用这个名称来称呼自己的解释。这种表述的意义在于,拉克的发现被用于支持一个更广泛的选择论证——种群调节可以源于个体的繁殖结果,而不必要求动物为了群体利益而行动。
他的观点与温恩-爱德华兹提出的假说形成对照;后者认为,动物会有意降低出生率以保护其种群。两种解释都承认,动物种群不会无限增长,动物也会调节生殖。双方的分歧在于解释——温恩-爱德华兹的解释认为克制有利于群体,而拉克的解释则认为,当窝卵数能使亲代抚育的后代数量达到最大时,这种窝卵数对个体亲代有利。
窝卵数与抚育后代的成本
证据首先来自不同鸟类之间的差异。鲣鸟和海鸦通常一次孵一枚卵,雨燕孵三枚,大山雀则孵六枚或更多。个体之间也存在差异——有些雨燕产两枚卵,而大山雀可能产十二枚。本书认为,窝卵数至少部分受遗传影响,同时提醒读者,相关差异不太可能简化为一组简单的单基因变体。
拉克的核心观点是,卵更多并不必然意味着存活的幼鸟更多。如果生育后代和照料后代都需要有限的资源,那么卵数增加就可能减少分配给每只雏鸟的照料。以雨燕为例,如果三枚是最佳窝卵数,那么试图抚育四只雏鸟的亲代,最后存活的后代可能少于更加谨慎的竞争者。因此,最佳窝卵数并非单纯指可能的最大窝卵数;它取决于产下后代与照料后代之间的平衡,以及该物种所面临的环境条件。
这种平衡植根于繁殖所需的工作。母鸟投入食物和能量形成卵,亲代还可能投入资源筑巢和护巢、连续数周孵卵,并在雏鸟孵出后为其提供食物。一只大山雀亲鸟平均每三十秒的日照时间就向巢中带来一份食物。如果亲代把有限的食物和精力分散得过于稀薄,抚育的幼鸟可能少于窝卵数较小时所能抚育的数量。拉克的解释将个体雌鸟或配对亲鸟可获得的资源,视为决定其能够抚育多少后代的限制因素。
选择、种群调节与人类的对比
按照拉克的解释,后代过多的个体会因其自身幼鸟的存活情况而受到淘汰——较少的后代能长至成年,它们携带的基因因而以较少的数量传入下一代。由此,选择可以促成一种能有效利用亲代资源的窝卵数,而无须动物为了防止整个种群灭绝而限制生殖。这种对比并非在种群调节与不调节之间,而是在有利于群体的克制与个体繁殖结果之间。
本书将这一对比延伸至人类,称福利国家改变了限制家庭规模的条件。在亲代资源不足以供养子女时,公共支持可以使儿童存活并保持健康;因此,生育更多子女所带来的成本,不再以相同方式由个别家庭承担。按照本书的论述,这与野生种群不同——无法供养过多后代的亲代会留下较少的后代。这一比较既凸显了拉克解释的适用范围,也指出人类社会制度与该机制被认为在自然界中发挥作用时所处条件之间的重要差异。