G. S. 威尔金森

G. S.威尔金森是这位研究者，他的野外观察和圈养蝙蝠实验为书中关于互惠合作的论述提供了实证支持。通过记录无亲缘吸血蝙蝠之间的食物分享，并检验它们是否能区分熟悉的栖息伙伴与陌生蝙蝠，威尔金森帮助说明，反复互动和个体识别如何使帮助行为超越遗传亲缘关系而得以维持。

吸血蝙蝠分享行为的研究

威尔金森的研究切入了一个寻常却并不均等的困境——吸血蝙蝠在夜间觅食，而找到食物并不容易。成功找到食物的蝙蝠可能摄入超过眼下所需的血液，另一只蝙蝠则可能空腹返回栖息地。之后的某个夜晚，它们的境况可能会逆转。威尔金森观察到，找到食物的蝙蝠有时会通过反刍将血液分给运气较差的同伴，这一模式使互惠帮助成为一种可能的解释。

这些观察并未将分享归结为单一原因。在威尔金森目睹的110次反刍喂食中，有77次很容易解释为母蝙蝠喂养幼崽；许多其他情况涉及遗传亲属。但也有一些捐赠发生在无亲缘关系的蝙蝠之间，单靠亲缘关系无法解释这些行为。这些无亲缘关系的蝙蝠往往经常共同栖息，因此有反复相遇的机会，也可能随着时间推移互相提供帮助。

捐赠的成本与收益

为评估这种分享是否符合囚徒困境的逻辑，威尔金森研究了饥饿蝙蝠体重下降的速度。他根据这些速度估算吃饱的蝙蝠、空腹的蝙蝠以及饥饿程度居中的蝙蝠还能存活多久。随后，他用延长存活的小时数来表示血液的价值，从而能够以存活为尺度比较捐赠的成本与收益。

一定量血液的价值取决于接受者的状况——与饥饿程度较轻的蝙蝠相比，这些血液能让极度饥饿的蝙蝠多存活更长时间。因此，捐血给捐赠者带来的风险增幅，可能小于接受者存活机会的增幅。对于成功进食的捐赠者，同样数量的血液不如对急需血液、运气不佳的同伴那么有价值。然而，如果吃饱的捐赠者能够避免日后回报，它仍可能因拒绝分享而获益；这种可能性使报复和互惠回应与所提出的模型相关。

检验识别与熟悉程度

实现反复互惠的另一个条件是，蝙蝠能够将彼此识别为个体。威尔金森用来自两个相距数英里的洞穴、分别属于两个群体的圈养蝙蝠进行了检验。他将一只蝙蝠移出一晚并使其挨饿，同时给其他蝙蝠喂食；之后将它送回栖息地，观察哪些蝙蝠会提供食物。他多次重复这一程序，让不同蝙蝠轮流成为缺乏食物的个体。

圈养蝙蝠的来源使实验结果具有说明意义——来自同一个原始洞穴的捐赠者可被视为老相识，而来自另一个洞穴的蝙蝠则是新来者。在观察到的13次捐赠中，有12次来自饥饿蝙蝠的老相识，只有1次来自新来者。文中计算指出，这种分布纯属偶然出现的概率低于五百分之一，并将结果视为有力证据，说明蝙蝠偏向帮助熟悉的同伴，而非陌生个体。

意义与局限

综合这些观察和实验，可以得出一个具体而审慎的结论。吸血蝙蝠的食物分享既包括面向亲属的照料，也包括无亲缘栖息伙伴之间的捐赠；后者发生在能够反复相遇的社会环境中，而圈养实验表明，蝙蝠会优先帮助熟悉的个体。因此，威尔金森的研究为一种帮助行为得以持续的途径提供了证据——只要个体能够再次相遇，并对先前的互动作出回应，即使彼此没有密切的遗传亲缘关系，也可能互相帮助。

这些发现被呈现为一个似乎符合互惠合作条件的案例，而不是声称每次捐赠都出于同一动机，或这一模型能够解释蝙蝠社会生活的方方面面。文中将吸血鬼作为捕食象征的熟悉形象，与蝙蝠分享食物并建立持久联系的观察相对照。威尔金森的贡献是这一对照的核心——通过检验行为而非依赖神话，他的研究使无亲缘动物之间的合作，成为自私基因进化论中的一种具体可能性。