尼科·廷伯根

尼科·廷伯根以实验动物行为学家的身份出现；他对三刺鱼的演示使领地行为显现为一种条件策略，而非无法解释的本能。通过让两条鱼在不同领地之间移动，廷伯根改变了哪条鱼发起攻击、哪条鱼退却，显示定居者与闯入者的关系如何支配它们的行为。

三刺鱼实验

廷伯根把两条雄性三刺鱼放进鱼缸。它们各自在两端筑了一个巢，并守卫周围的领地。随后，他把每条鱼分别放进一个大型玻璃试管，将两支试管并排放置，观察雄鱼试图隔着玻璃打斗。

关键的操作是改变位置。在雄鱼A的巢附近，A摆出攻击姿势，而B试图退却。廷伯根把试管移到B的领地后，情形便反转——B发起攻击，A退却。鱼儿的反应并非只是针对彼此，也取决于相遇发生的地点由哪条雄鱼占据。

领地性作为条件策略

实验揭示了一条简单规则——作为定居者时攻击，作为闯入者时退却。廷伯根只需把试管从鱼缸的一端移到另一端，就能反转双方的角色；因此，这种行为清楚地展示了基于先占某处而形成的不对称性。

本书将这一结果与领地防卫的演化稳定性联系起来。定居者可能拥有实际优势，包括更熟悉当地地形；闯入者则可能因进入该区域而疲惫。更一般地说，定居者获胜、闯入者退却的策略，会促使个体留在特定地点并加以防卫。反过来的安排则会促使个体避免成为定居者，不断迁移，结果可能使定居者这一类别消失。

在论证中的意义

廷伯根的实验支持这样一种可能性——领地防卫可以从先后到达的不对称性中演化为一种演化稳定策略，无须另行解释这种行为在生物学上的优势。本书的叙述中，这项演示的价值在于，只需简单改变位置，便能揭示支配鱼儿表面攻击行为的规则——由谁发起攻击，取决于谁是定居者。