威尔金森对吸血蝙蝠分享血液的观察，将一种看似简单的喂食行为转化为检验无亲缘动物之间合作如何持续的问题。蝙蝠觅得食物后，可能会与运气较差的栖息伙伴分享血液；证据显示，受助者既有亲属，也有无亲缘个体，后者往往是经常相伴的伙伴。因此，这些观察提供了一个互惠利他的可能案例——只要个体会再次相遇并能够彼此辨认，此刻给予的帮助就可能在境况改变后得到回报。

每晚境况不均的问题

吸血蝙蝠在夜间觅食，找到食物并不容易。成功觅食的蝙蝠可能摄入多于当下所需的血液，而另一只蝙蝠则可能空腹返回栖息地。之后的某个夜晚，结果可能反转。这种暂时富足与匮乏交替出现的情况，为分享创造了条件——成功的供者可以帮助饥饿的伙伴，而供者日后也可能面临饥饿。

这种模式之所以重要，是因为不能自动用密切的遗传关系来解释这种给予。在威尔金森目睹的110次反刍分享中，有77次很容易被理解为母蝙蝠喂养幼崽，许多其他案例也涉及有遗传关系的个体。然而，有些分享发生在无亲缘的蝙蝠之间。这些案例构成了叙述中特别值得探究的问题——亲缘关系本身不足以解释供者为何提供帮助，因此，反复相伴以及可能的回报便变得相关。

从观察到交换模型

书中将这些观察与人类无偿献血的问题并列讨论，但不赞成简单地用互惠或隐蔽的自利动机来解释人类捐献者。相比之下，吸血蝙蝠的分享被认为更符合阿克塞尔罗德模型。这一类比并非说蝙蝠有意识地盘算交易，而是说它们的生活条件可能使反复合作具有优势。

这种拟议中的交换在即时成本与收益上并不对称。放弃血液的蝙蝠可能降低自身的生存机会，但同样数量的血液对严重饥饿的受助者而言，可能比对饥饿程度较轻的供者更重要。威尔金森估算了不同饥饿程度的蝙蝠体重下降的速度，并据此用生存时间来衡量血液的价值。计算显示，一定数量的血液对极度饥饿的受助者延长生命的作用，可能大于它对供者生存机会造成的损失。按照这一解释，给予对成功觅食的蝙蝠而言代价较小，却能给饥饿的受助者带来很大益处——这正是囚徒困境预期的收益结构。

这种拟议的交换关系也赋予背叛以具体含义。在食物充足的夜晚，供者可能因不分享血液而略有获益；在匮乏的夜晚，同一只蝙蝠则可能因得到帮助而大为受益。只有蝙蝠有机会再次相遇，且先前的行为能够影响日后的待遇时，这种不分享才会产生重要后果。栖息伙伴之间反复接触，满足了第一个条件；第二个条件则需要辨认彼此并作出回应。

反复接触与个体辨认

参与分享的无亲缘蝙蝠往往经常共同栖息，因此有反复互动的机会。书中将这种重复相遇视为迭代囚徒困境的先决条件——单次相遇无法让合作带来未来回报，而反复相伴则使当前的慷慨行为与日后的回应能够彼此关联。因此，栖息伙伴之间的分享并非孤立事件，而是发生在持续的社会情境之中。

威尔金森使用圈养蝙蝠检验它们能否辨认个体；这些蝙蝠来自两个群体，最初分别捕自相距许多英里的洞穴。每次试验中，研究者会让一只蝙蝠离开一夜，使它挨饿，同时给其他蝙蝠喂食；随后将这只蝙蝠送回栖息处，并观察哪些蝙蝠给它食物。研究者轮流让不同蝙蝠担任饥饿个体，重复这一过程。由于群体由来自不同洞穴的蝙蝠组成，这项实验能够区分给予熟悉伙伴的分享与给予新伙伴的分享。

研究者观察到13次分享。其中12次的供者是饥饿蝙蝠在原来洞穴里的旧伙伴，另有1次的供者是来自另一洞穴的新伙伴。叙述计算得出，这种分布纯属偶然出现的概率不到五百分之一，并据此认为，蝙蝠更倾向于喂食旧伙伴，而非陌生个体。这一结果支持蝙蝠能够辨认个体，也说明先前的相伴关系很重要；不过，单凭这一结果还不能证明每次分享都是对先前分享的回报。

互惠利他及其局限

这些观察汇集了互惠合作的若干条件——供者有时拥有剩余资源，饥饿的受助者能从分享中获得显著益处，同一批个体可能反复相遇，而且蝙蝠能够偏向熟悉的伙伴。在书中的解释下，这些条件使“先合作并按对方上一轮行为回应的规则”显得可信。蝙蝠可能在境况较好时通过分享进行合作，并在之后的相遇中根据伙伴的行为作出回应；这种策略的重要性在于关系反复延续的结构，而不在于声称蝙蝠有意识地遵循某种规则。

这些证据还保留了一个重要区别——面向亲属的照料与超出亲缘关系的分享并不相同。记录在案的110次分享中，大多数都可以解释为喂养幼崽或其他亲属，因此不能用来证明无亲缘伙伴之间存在互惠。涉及无亲缘蝙蝠的少数案例，才是更有力的检验；关于熟悉伙伴的实验则有助于判断它们能否辨认彼此。实地观察与圈养试验结合起来，使互惠利他成为对部分分享血液行为可信的解释，但具体某次交换的实际经过和条件仍未确定。

因此，这一案例的意义既在于证据，也在于理论。书中没有把引人注目的慷慨行为视为无私动机的证明，也没有在受助者包括无亲缘伙伴时，仍将其一概归结为亲缘关系。相反，叙述考察了帮助得以持续的条件——运气不均、同一资源对不同个体的价值不等、反复相遇，以及区分熟悉伙伴与陌生个体。威尔金森的观察使吸血蝙蝠分享成为一个具体案例，说明合作可能通过互惠得以维持；同时，书中将这一结论呈现为对所观察模式的一种进化解释。