孟德尔遗传发现的发表与长期被忽视之所以重要，是因为它揭示了自然选择所依赖的一个条件——遗传变异不能简单地融合消失。孟德尔的研究已经发表，但直到孟德尔和达尔文都去世多年后，其重要性才得到认识。这段历史将遗传描绘为一种观念史——这一观念及时出现，原则上足以发挥作用，却未能及时传到一位或许会因此得到宽慰的思想家那里。

融合遗传的问题

达尔文担心，如果遗传是一种融合过程，那么按照当时的理解，自然选择便不可能发生。若后代只是把亲代差异稀释并混合成平均状态，自然选择赖以作用的不同遗传变异就会失去其独特性。孟德尔的发现提供了一条出路——在实践中，可以把遗传单位视为不可分割、彼此独立的颗粒，而不是会永久融合的成分。

这段叙述指出了时机上的讽刺意味。孟德尔的发现早已发表，但显然直到达尔文和孟德尔都去世多年后，才有人读到它。孟德尔或许没有领会自己发现的重要性；本文推测，如果他领会了，也许会写信给达尔文。这种可能性突显了一个见解虽已见诸印刷，却未能在可能缓解达尔文忧虑之时进入科学讨论，由此造成的历史代价。

从遗传颗粒到基因

后来的基因概念保留了孟德尔的核心见解，同时修正了遗传单位完全不可分割的说法。基因很少被分割，在个体中非有即无，但它并非字面意义上不可分割。它之所以能够延续，依赖的是跨代高保真复制，而不是作为生物体中一块永不改变、孤立存在的部分。

这种延续性与广泛的协作并存。现代生存机器包含数以千计的基因；身体发育是一项复杂的事业，基因会影响身体的多个部分，而每个身体部分也会受到许多基因的影响。即使是由蛋白质编码单位（即顺反子）所暗示的边界，也不会受到交换的严格遵守，因为交换可能在这类单位内部将其分开。这一对照有助于阐明其历史意义——遗传单位可以保持足够的独特性，以供自然选择作用，同时又不必充当自成一体的建造者或完全独立的行动者。

这一发现持续至今的重要意义

本文将孟德尔遗传与以基因为中心的自然选择观点联系起来。选择需要能够以许多副本形式存在，并以复制形式延续到漫长进化时期的实体。个体、群体和物种并不像小型遗传单位那样满足这一条件。孟德尔的发现使人们能够在实践中把遗传视为颗粒性的，尽管后来的知识揭示了这种简化说法的局限。

这并不是说单个基因能够独立造成复杂性状或行为。基因通过彼此之间以及与环境之间的相互作用影响发育；称某个基因“决定”某种性状，是一种简略说法，指它相对于其他等位基因会影响该性状发育的倾向。因此，这一发现具有双重的持久作用——它保留了自然选择所需的遗传变异之间的区别，同时现代观点也强调，这些变异的效应是在复杂的生物关系中展开的。