Tinbergen的三刺鱼领地实验
自私的基因丁伯根的三刺鱼领地实验表明,当两条雄鱼相对于巢穴的位置改变时,它们会在攻击者与退却的入侵者之间互换角色。尼科·廷伯根将鱼分别置于玻璃试管中,并把试管从水槽的一端移到另一端,由此清楚地展现了领地身份的影响——每条雄鱼都会在自己的巢穴附近攻击,在另一条鱼的领地内退让。这一结果说明,领地防卫可以源自到达时间上的不对称所奠定的条件策略。
实验设置
在一个鱼缸里,两条雄性三刺鱼分别在相对的两端筑巢,并防卫周围的领地。廷伯根将每条鱼分别放进一个大型玻璃试管,把试管并排放置,并观察雄鱼试图隔着玻璃搏斗。试管将鱼隔开,同时使它们的攻击和退却反应能够一并被观察。
角色逆转
关键观察发生在廷伯根将两支试管在两个筑巢区域之间移动时。在雄鱼甲的巢穴附近,甲摆出攻击姿态,雄鱼乙则试图退却。当廷伯根把试管移到雄鱼乙的领地时,它们的角色便发生逆转——乙发起攻击,甲退却。没有哪条鱼始终扮演攻击者;同一对鱼会随遭遇地点的变化而改变行为。
本书将这种逆转解释为支持一种简单条件策略的证据:“若为居民则攻击,若为入侵者则退却。”实验的说服力来自对情境的控制性改变——只要把试管从水槽一端移到另一端,就足以决定哪条雄鱼发起攻击、哪条退让。
领地防卫及其解释
该实验支持一种基于到达时间不对称来解释领地行为的观点。在通常情况下,一只动物已经占据某片地面,成为居民,而另一只则作为入侵者到来。如果居民身份有利于攻击,而入侵者身份有利于退却,那么由此形成的行为模式便可以稳定存在,无须再假设领地防卫具有额外且独立的生物学优势来解释它。
这个例子也阐明了本书对已观察到的行为与对其功能的假设性解释所作的区分。生物学家提出过许多关于领地性的优势的解释,但这一实验使人们能够把防卫理解为一种源自居民与入侵者之间不对称关系的演化稳定策略。因此,它既具有经验意义,也具有论证意义——一项刻意简化的操控实验,使条件性行为规则清晰可见,并阐明了这种规则如何产生领地防卫。