达尔文提出进化论的突破，为生命为何存在提供了连贯的解释，并使自私与利他行为成为一个生物学问题。本书认为，这一突破的意义不仅在于解释生命的起源，还在于将注意力从被认为有利于物种或群体的因素，转向基因的差异性存续；与此同时，也要求谨慎区分进化的结果与产生这些结果的机制。

生命的新解释

本书指出，当智慧生命发现自身存在的缘由时，便开始走向成熟。生物体在地球上生活了三十多亿年，查尔斯·达尔文才提出了连贯且站得住脚的解释，说明它们为何存在。其他人曾窥见部分真相，但达尔文的综合论述使人们能够不诉诸迷信，回答有关人类存在的根本问题。本书特别指出1859年是一个分界点；它引用动物学家G. G.辛普森的判断称，在此之前，试图回答人类是什么的种种努力都毫无价值。

进化论被描述为已不再受到严肃质疑，但其哲学意涵尚未得到广泛理解。动物学在大学里仍是少数人研习的学科，而哲学和人文学科常被描绘成仿佛查尔斯·达尔文从未生活于世。本书并非要为达尔文主义作一般性辩护，而是以该理论为出发点，考察进化对自私与利他行为意味着什么。

论证的利害关系

这个问题触及日常社会生活——爱与恨、斗争与合作、给予与索取。本书批评与康拉德·洛伦茨、罗伯特·阿德雷和伊雷纽斯·艾布尔-艾贝斯费尔特相关的论述，认为这些论述误解了进化，把物种或群体的利益当作进化所关切的关键，而不是个体或基因的命运。分歧并不在于是否存在自我牺牲，而在于自然选择应在哪个层次上解释这种行为。

亲代照料直观上容易让人接受群体利益的解释——父母喂养并保护幼崽，有时为此付出相当大的代价。但本书提醒读者，鲜明的例子可以说明利他行为的含义，却不能单凭自身确立一种普遍的进化解释。本书提出的替代解释是，个体的自私行为与利他行为都可以通过基因层次的选择来说明。这一区分很重要，因为一种行为即使在个体层面看似代价高昂或慷慨，也不一定是为了物种利益而进化出来的。

从稳定分子到自然选择

本书将论述追溯到生命出现之前。原子能够结合成分子，其中有些比另一些稳定；金刚石晶体就是高度稳定、反复出现的结构的一个简单例子。现代蛋白质展现了分子组织能够变得多么复杂——血红蛋白由574个氨基酸分子组成，排列成四条链；人体内也会反复形成并分解这种特征性结构。这些例子说明了一个基本原理——原子能够自行形成稳定的排列，无须设计或目的。

按照这种解释，自然选择最早的形式，就是稳定分子形态的延续和不稳定形态的消失。这并不意味着复杂生物体只需把足够多的原子结合起来便能形成——本书明确区分了这种初级的物理选择与解释生物体所需的、更为漫长的进化过程。达尔文理论接续的是分子结构缓慢累积所止之处。本书承认，关于生命起源的解释带有推测性，因为无人目睹其发生，也存在相互竞争的理论，不过本书指出，这些理论有一些共同之处。

基因、生物体与遗传

现代基因并非独立的建造者。一台生存机器包含数千个彼此合作、作用相互重叠的基因——一个基因可能影响身体的不同部位，一个身体部位可能受许多基因影响，而一个基因的作用取决于它与其他基因及环境的相互作用。因此，所谓长腿等性状的基因，只是对一种遗传差异的简略说法；在相关条件下，这种差异往往会影响该性状，而不是一个能够单独产生该性状的孤立原因。

有性繁殖有助于解释为何基因可以被视为能够延续的单位，而个体生物体只是暂时的组合。在精子或卵子形成过程中，父系与母系染色体的对应部分可以通过交换而互换。由此形成的染色体是镶嵌结构，并非能够简单地按照来自哪位祖父母来分类的完整复制品。交换也不会遵循每个蛋白质编码单位周围整齐划定的边界——它可能在这种单位内部切分序列。因此，本书为其论证所采用的基因定义，并非不可分割的编码片段，而是能够延续足够多代、从而成为自然选择单位的染色体物质。

这种以基因为中心的解释并不意味着基因会直接作出每时每刻的决定。基因影响身体和神经系统的构建；神经系统作出即时行为决定，而学习和预测则赋予大脑日益增强的执行能力。进化变化仍取决于基因在基因库中的成功差异。把某个基因称为“影响某种行为的基因”，意思是它会影响神经系统的发育，使该行为更有可能发生，而不是说它会发出有意识的指令。

证据与目的论的限度

蜜蜂卫生行为实验显示，复杂行为可能依赖不同的遗传差异。有些品系会对腐臭子脾作出反应——找到受感染的幼虫、打开其巢房封盖、移出幼虫，并将其带出蜂巢。在W. C.罗森布勒进行的杂交中，第一代杂交蜂群并未表现出完整的卫生行为，尽管相关基因以隐性形式存在。杂交蜂再与具有卫生行为的品系回交后，其女儿蜂群分成几组——有些完成了整个行为，有些完全没有表现，有些则打开巢房封盖却没有移出幼虫。罗森布勒通过手动移除封盖，使一组原本看似完全没有卫生行为的蜂群中，有一半表现出移除行为。结果支持这样一种观点——打开封盖与移出幼虫涉及彼此独立的遗传成分。该实验为行为如何通过遗传方式传递提供了范例，但并非关于利他行为基因的直接实验性证明。

更广泛的论述还区分了适应对生物体呈现出的可见益处，与解释该适应得以延续的进化利益。在石蛾中，祖先基因促使个体建造有效的防护住所；如果住所特性的遗传差异为选择提供了作用对象，这些基因就可能受到青睐。在寄生虫与宿主的例子中，本书提出，寄生吸虫的基因可能影响蜗牛，使其长出更厚的壳，从而让基因的作用延伸到寄生虫自身身体之外。但本书明确说明，这种解释只是一种推测，而非经过检验的发现——本书提出，蜗牛存活时间更长可能会使寄生虫受益，即使额外的壳会转移资源，减少有利于蜗牛自身基因的繁殖投入。

其他寄生虫的例子延伸了同一论点，同时仍清楚区分观察与解释。Nosema微孢子虫会在面粉甲幼虫体内产生一种保幼激素的化学类似物，阻止其正常发育为成虫；幼虫会继续生长，体重可能超过正常成虫的两倍。本书将此称为寄生虫基因的扩展表型效应，并将其对甲虫造成的结果与寄生虫因此获得的机会相对照。这些案例又将论述带回查尔斯·达尔文的核心遗产——对表面上的目的或益处，必须依据遗传、利益冲突和繁殖成功差异加以检验，而不能仅凭结果便予以断定。