罗森布勒的蜜蜂卫生行为遗传实验利用蜜蜂幼虫的一种传染病——美洲幼虫腐臭病，研究复杂行为如何遗传。通过杂交具有卫生行为的蜜蜂品系与易感品系，并检查其女工蜂，罗森布勒发现，这种行为可以分为几个阶段——揭开患病幼虫巢房的蜡盖，以及把幼虫抛出去。该实验具体展示了遗传效应如何协同产生某种行为，同时在遗传过程中保持彼此独立。

疾病与行为差异

美洲幼虫腐臭病会侵袭巢房中的幼虫。在养蜂人饲养的家养蜜蜂品种中，有些品系比其他品系更容易患病，这种差异至少有一部分源于行为。具有卫生行为的品系能够通过发现受感染的幼虫、揭开每个巢房上方的蜡盖、拉出幼虫、将其带出蜂巢入口，再把它丢到垃圾堆上，迅速遏制疫情。易感品系无法完成这一连串卫生性杀幼行为，因而使疾病得以持续传播。

这并不是一个简单、不可分割的动作。工蜂必须先找到受感染的巢房，然后完成一系列任务，从揭开巢房的蜡盖到处理幼虫。这一连串行为使该特征适合用于研究——彼此独立的遗传影响如何共同促成一种在实际运作中似乎协调一致的行为。

杂交与第一代

遗传检验需要采用适合蜜蜂繁殖生物学的育种设计——工蜂通常不会繁殖。因此，罗森布勒让一个品系的蜂后与另一品系的雄蜂交配，再评估由此产生的女工蜂的行为。第一代杂交蜂群都不表现卫生行为。起初，这似乎说明卫生行为亲本的行为在杂交后消失了；但后续结果表明，相关的卫生行为遗传效应依然存在，只是呈隐性。

随后，罗森布勒让第一代杂交蜂与纯种卫生行为品系回交，同样使用蜂后和雄蜂。女儿蜂群分成三种可观察到的类型——一些表现出完整的卫生行为，一些完全不表现，还有一些只完成一半。中间类型会揭开患病幼虫巢房的蜡盖，却不会继续移除并丢弃幼虫。这种不完整的行为提供了关键线索——看似一种行为能力的特征，其实可以分为两个组成部分。

两种协同作用的遗传效应

罗森布勒提出，这一行为序列取决于两个彼此独立的基因，一个与揭开蜡盖有关，另一个与抛出幼虫有关。按照这一解释，正常的卫生行为品系同时具有两者；易感品系则在两个基因位点都携带相应的另一种等位基因。中间类型的蜜蜂能够揭开蜡盖，是因为它们具有双份的揭盖效应，但缺少完成下一步骤所需的效应。这种划分解释了为什么有些蜂群会完成第一个动作，却不继续完成第二个动作。

实验还针对被归类为完全没有卫生行为的蜜蜂，开展了一项颇有启发性的检验。罗森布勒怀疑，这一类群中可能包括具有抛出幼虫效应、却没有揭盖效应的蜜蜂；由于巢房封闭，它们移除幼虫的能力无法显露。他亲手移除了蜡盖。随后，一半表面上没有卫生行为的蜜蜂表现出了正常的抛出行为。这种人工干预揭示了一种原本就存在、但在通常测试条件下无法表达的行为能力。

实验的意义

这些结果说明，为什么可以说某个基因影响某种行为，而不必声称一个基因单独构建了整个行为。该解释没有说明基因与工蜂行动之间所有的发展成因。一种可能的机制是，揭盖效应或许会使蜜蜂喜欢受感染的蜂蜡，从而让这一动作带来奖赏，更有可能重复发生。即使学习也是这一因果链的一部分，只要其他条件相同，具有相关基因的蜜蜂比携带其替代形式的蜜蜂更可能揭开蜡盖，那么这种遗传简略说法仍然有用。

这两种假定的效应还说明，动物行为中的协同作用不同于遗传传递中的统一性。没有揭盖行为，抛出幼虫效应便毫无用处；而单有揭盖行为，也无法完成整个卫生行为序列。在功能上，这两种效应相辅相成；在世代间传递的过程中，它们原则上仍是彼此可分离的复制者。因此，这一实验支持以基因为中心的行为差异解释，但并未把工蜂的复杂行动简化为单个基因的独立作用。实验的证据力来自育种结果、中间表型以及移除蜡盖的检验，而不是把一个用于说明的故事当作关于利他行为或行为的一切普遍主张的证明。