亲代投资这一概念

自私的基因

亲代投资是一种衡量亲代分配给某个后代的资源的方式,衡量依据是这种分配给亲代投资于其他后代带来的代价。约翰·梅纳德·史密斯于1972年提出这一概念,它将关注点从给予的食物、能量或精力数量,转向给予行为造成的进化后果——一个后代的前景要与其兄弟姐妹(包括未来出生的兄弟姐妹)的前景相权衡。

定义与衡量

亲代可能通过提供食物及获取食物所需的努力、冒险保护幼崽免受捕食者侵害、照料巢穴或住所、为幼崽遮蔽风雨,以及在某些物种中教导幼崽来进行投资。这些付出并没有显而易见的共同计量单位。卡路里可以衡量能量消耗,但在本书的框架中,能量与真正重要的进化结果——基因通过存活和繁殖得以延续——只有宽泛的关联。

特里弗斯的定义正是为了解决这一问题。亲代投资指对某个后代进行的任何投资,只要它提高了该后代的存活机会,从而提高其繁殖成功率,同时降低亲代投资于其他后代的能力。衡量时采用的是转嫁给其他后代的代价,而非简单地计算多少品脱奶、多少卡路里或多少小时的照料。如果母亲有两个孩子X和Y,那么X喝下的奶有何意义,也要看这是否会增加Y因无法获得这份奶而死亡的机会。因此,相关的计量单位是母亲其他孩子(无论已经出生还是尚未出生)预期寿命的变化。

起源与应用

这一概念为讨论亲代在不同后代之间的不均等分配提供了精确依据。母亲可用的资源包括她一生中搜集或生产食物、承担风险,以及为子女福祉付出能量和精力的能力。因此,是否应当平均分配资源,还是偏向某个孩子,可以作为不同投资相互竞争的问题来讨论,而不必将其视为对偏爱的道德评判。

亲代投资也与更广泛的问题相关——有限资源应如何在一生中分配。若把投资过于分散地投向太多孩子,可能导致孙辈太少;若只投资于少数孩子,虽然可能确保部分后代存续,但所产生的后代仍可能少于采用另一种策略、扶养适当数量子女的结果。这一概念为分析这些权衡提供了一种计量尺度——考察对一个孩子的投资时,必须同时考虑它给其他孩子和未来后代造成的代价。

局限与亲缘关系

本书称亲代投资是一种实用的衡量方式,但并非理想方式。它特别强调亲子关系,尽管进化框架也涉及亲子关系之外的遗传关系。更一般的衡量方式是——若个体A提高了个体B的存活机会,同时付出的代价是A投资于其他个体(包括A自身)的能力下降,那么就可视为A对B进行了投资;每项代价还应按照相关的亲缘程度加权。按这种观点,亲代对一个孩子的投资,应依据其对兄弟姐妹、侄子侄女或外甥外甥女,以及亲代本身的影响来评估,而不应只与其他孩子相比较。

这一更广阔的视角将亲代照料与亲缘利他联系起来。从遗传学角度看,成年个体与其亲兄弟姐妹的亲缘程度,与其和自己的孩子相同——两种关系的亲缘系数都是二分之一。原则上,照料失去父母的年幼兄弟姐妹可以与亲代照料具有相同的遗传基础,尽管在自然界中,兄弟姐妹之间的照料要少见得多。在这一论述中,亲子关系与兄弟姐妹关系的区别并不在于遗传亲缘程度;兄弟姐妹都从父母那里获得了同一基因的复制本。

社会亲缘与行为规则

遗传亲缘关系并非总能被直接知晓。人类通常借助姓名、家族记录、婚姻习俗和记忆来辨认亲属,而社会人类学中的亲属关系可能指文化观念和义务,而非遗传关系。祖先崇拜、家族忠诚、血仇和氏族间战争,被讨论为可从亲属关系角度加以解释的实践;禁止近亲性关系或繁殖的规范则与利他行为有所区别——其假定的遗传学依据,涉及近亲繁殖使有害隐性基因显现所造成的影响。

对于动物而言,问题在于,什么样的行为规则能够使动物帮助亲属,却不要求它们有意识地计算亲缘关系。在通常条件下,倾向于帮助外貌与自己相似的个体,可能使亲属受益;但这种倾向只能在统计意义上作出可靠选择,条件改变时也可能出错。雏鸟的乞食叫声提供了一个家族群体的例子——雏鸟发出的乞食啁啾会吸引其他雏鸟;如果同一窝中的是兄弟姐妹,这种叫声带来的好处就可能惠及叫声发出者基因的复制本。如果母鸡孵的是并非自己所生的蛋,这条规则就可能失灵,因为这种行为是适应通常的筑巢条件而形成的,并不适用于这种例外情形。

雌性自己的幼崽已经死亡后收养其他幼崽,也可能造成另一种不匹配。本书提醒,观察者可能把收养幼崽的雌性称作姨母或姑母,却没有证据证明她确实与孤儿有亲缘关系。如果双方没有亲缘关系,这种照料就可能把时间和精力从她自己的亲属及未来后代身上转移开;本书将这种收养视为一条通常有用的规则可能出现的失误,同时指出,如果这类情况很少,自然选择可能不会使母性照料变得更具选择性。因此,亲代投资仍是一种有价值的实用衡量方式,但要充分理解其意义,还须考虑亲缘程度、用来估算亲缘关系的行为规则,以及它给个体可能帮助的所有其他对象造成的代价。