鹰鸽博弈模型

鹰鸽博弈是动物冲突模型，其中不同策略的成效取决于对手以及争斗的成本与收益。其核心启示是，自然选择未必会绝对偏向攻击或退让——稳定的平衡可能形成，而比鲜明的两种策略对比更有条件性的策略，能够更好地解释行为。

模型及其平衡状态

在简单版本中，个体的行为分为鹰策略或鸽策略。由此形成的演化稳定状态，可以表示为基因库中鹰策略基因与鸽策略基因的稳定比例；这种遗传状态称为稳定多态。同样的平衡也可能出现在每个个体都能在不同场合采用任一行为的情形——举例来说，每场争斗开始时，个体都会随机选择，但选择偏向鹰策略，采用鹰策略的概率为7/12，即鹰策略与鸽策略的比例偏向7比5。对手必须无法真正预测这一选择。如果采用固定顺序，例如先七次采取鹰策略，再五次采取鸽策略，对手就能利用这种规律。

该模型明确是一种理想化设定，并非声称自然界只有两种固定类型的动物。它的价值在于解释——简单模型可以抽离出一项原理，随后再加以拓展，以体现更多样的行为。更广泛的推理是，争斗决策不仅涉及潜在收益，也涉及成本，包括受伤、时间损失和能量消耗；因此，何种策略算得上有效，取决于争斗情境以及种群中已有的策略。

有条件的策略

模型通过加入会根据对手作出反应的策略得到拓展。报复者一开始像鸽策略那样行动，先采用常规威胁，而不是立即升级冲突；但如果遭到攻击，就会还击。因此，面对鸽策略时，它表现得像鸽策略；面对鹰策略时，则表现得像鹰策略。恃强者起初表现得像鹰策略，但只要对手还击，就会立即退让。试探报复者与报复者相似，只是它有时会试探对手能否容忍短暂的冲突升级；如果对方没有回应，它就继续升级；如果对方抵抗，它便退回到常规威胁；如果遭到攻击，它就还击。

这些策略使模型不再是非此即彼的。行为不再是一种固定身份，而是一套有条件的策略——动物的回应会随另一只动物的行为而变化。这一区别很重要，因为一种策略在面对某个对手时看似有利，面对另一个对手时却可能处于劣势。

模拟及其含义

在计算机模拟中比较这五种策略时，只有报复者成为演化稳定策略。鸽策略无法抵挡鹰策略和恃强者的入侵；鹰策略会被鸽策略和恃强者入侵；恃强者则会被鹰策略入侵。在报复者组成的种群中，没有其他策略比报复者表现得更好，不过鸽策略的表现与之相同。因此，鸽策略的数量可能逐渐增加。如果其数量变得相当可观，试探报复者以及鹰策略和恃强者就会在与它们的竞争中占据优势。

试探报复者几乎达到稳定状态——在试探报复者组成的种群中，只有报复者表现得更好，而且优势仅仅略高。由此，模型表明，报复者和试探报复者可能占据主导地位，另有少量鸽策略个体，其相对数量会轻微波动。与较简单的平衡状态一样，这并不意味着每个个体都永久遵循一种策略；个体可以混合采用多种策略。

从抽象模型到动物行为

该模型解释了动物攻击性中克制与武力并存的现象，即所谓的“戴着手套的拳头”特征。它并不预测每场争斗都会遵循相同模式——结果取决于对获胜、受伤以及浪费时间所赋予的收益与成本。在象海豹中，获胜可能带来对大型群体中近乎独占的交配机会，使奖赏十分丰厚，同时也意味着严重受伤的风险相当大。相比之下，大山雀需要喂养雏鸟，时间可能至关重要——它平均每三十秒就需要捕获一只猎物，因此，争斗所耗费的时间具有不同的成本。

该模型的重要意义在于，它表明分析冲突时，无须把攻击性视为无条件的优点，也无须把退让视为无条件的弱点。它提供了一个分析框架，用以探讨不同策略如何相互作用，以及它们如何受到生态成本的影响；与此同时，模型的简化假设仍是解释的起点，而非对每一次动物遭遇的字面描述。