基因视角

自私的基因

基因视角是一种从基因立场考察自然选择的进化观点——生物体是通过基因相互作用构建的暂时载体,而基因能够跨世代延续,其变体的效应可以影响哪些拷贝存活下来。它的力量不在于取代达尔文理论,而在于重新组织人们对该理论中熟悉过程的理解,并阐明进化解释是描述,而非道德指令。

视角的转变

这一论述是看待正统新达尔文主义的一种不同方式,而不是一种不同的理论。内克尔立方体提供了一个初步类比——同一个二维图案可以被看成朝向两个方向之一的透明立方体,心智可以在两种看法之间切换,而不改变底层的视觉数据。同样,人们可以从基因角度或个体角度看待自然选择;正确理解时,这两种视角彼此兼容。

这个类比也有局限。在两种同样有效的感知之间切换,低估了新的科学视角可能带来的作用。视野的转变可能开辟一种思想氛围,使新的、可检验的理论得以形成,并使此前未曾设想的事实显现出来。因此,基因中心观点不仅被视为一种方便的替代表述——它的重要性在于让某些解释可能性变得可见。

这一观点在费希尔和新达尔文主义的其他先驱者的著作中已有先声,之后由W. D.汉密尔顿和G. C.威廉斯明确阐述。作者认为他们的表述过于简略,于是着手通过实例发展这一方法,尤其选取涉及社会行为的例子,以反驳进化通俗论述中常见的群体选择假设。他于1972年开始撰写《自私的基因》,当时停电打断了实验室研究;停电结束后,他暂时搁置了这一项目,并在1975年休假期间重新开始。到那时,约翰·梅纳德·史密斯和罗伯特·特里弗斯的研究已拓展了这套理论。本书写于一个思想极为活跃的时期。

基因、生物体与遗传

基因视角有赖于区分基因的长期延续与其所在身体较短暂的寿命。现代复制者高度聚集——一台生存机器包含数千个基因,这些基因对发育的贡献错综复杂地相互依存。单个基因可以影响身体的不同部位,而身体的任何一个部位都会受到许多基因及其与环境相互作用的影响。因此,“某特征的基因”只是一种简写,指的是在其他条件相同的情况下,倾向于使该特征发生变化的某种变体;它并非一个能够独自构建该特征、自给自足的蓝图。

有性繁殖不断混合和重排基因,因此个体只是暂时的组合。在精子或卵子形成过程中,对应的染色体片段可能发生交叉互换,产生由来自父母双方的遗传物质拼成的镶嵌染色体。由于交叉互换可能在编码蛋白质的单位内部切分序列,本书并不依赖于将基因视为边界清晰的指令。依照G. C.威廉斯的用法,基因指的是一段染色体物质;它能够延续足够多的世代,从而作为自然选择的单位发挥作用,也就是具有高复制保真度的复制者。

这种论述并未把基因说成能够独立行动、指挥发育每个细节的主体。基因彼此协作,也与环境条件共同作用;没有任何单个基因能够独自构建一条腿或导致一种完整行为。相反,基因可以改变某种结果相对于另一种结果发生的概率。这一区分使人们能够将基因视为选择单位,同时不至于把一种有用的进化视角误认为发育只有一个简单原因。

自私作为进化描述

在基因竞争的层面,一种能够以牺牲其等位基因为代价,提高自身留在基因库中机会的变体,往往会延续下来。在这个意义上,基因被称为自私的基本单位。这一描述涉及不同基因变体之间的差异性存活;它并不意味着基因具有意图或意识。目的性语言只是对盲目自然选择结果的简写——其效应能够增加自身代表比例的变体,更有可能在后代世代中继续得到代表。

同样的逻辑并不要求每个生物体都表现得自私。当利他行为有助于基因延续时,基因可以促成个体动物层面上的利他行为。本书用动物实例说明这一区别,但也提醒,选取的故事本身并不能证明一条普遍规律。其核心主张在于解释——个体自私和个体利他都可以通过作用于基因的选择来理解,而无须假定生物体是为了物种利益而行动。

这一观点也与复杂的行为机制相容。基因影响生存机器和神经系统的构建方式,但神经系统作出每时每刻的决定;本书将基因描述为主要决策者,将大脑描述为执行者。学习与模拟使大脑能够越来越多地引导行为,而人类甚至可以拒绝生育自己力所能及数量的子女。因此,基因中心解释关注的是塑造行为的进化条件,并不否认生物体会作出决定。

解释范围与局限

基因视角为本书对策略性行为的论述提供了依据。在讨论演化稳定策略时,行为被描述成仿佛动物遵循一项预先编定的策略,尽管动物未必会有意识地计算或选择该策略。策略能否成功取决于种群中其他个体的行为;当偏离的替代策略无法胜过既有策略时,既有策略便会延续。这将基因中心推理与种群层面的模式联系起来,却不把群体视为选择最终惠及的对象。

这一观点的解释范围并不限于基因携带者身体内部的效应。促成操纵行为的基因可能对另一种生物产生扩展表型效应——选择可能会因为某种行为有利于与之相关的基因存活而偏向该行为,无论这些基因是否位于操纵者体内。因此,基因视角会追踪延伸至生物体间关系的进化效应,同时保留基因实际所在位置与其效应能够影响的事物之间的区别。

这一观点还明确提出了伦理警示。基因常常通过残酷竞争而成功,并不意味着认可人类采取残酷行为,也不构成对社会的行为处方。一个单纯由普遍自私支配的人类共同体将是一个不宜居住的地方;合作与慷慨必须通过教育来培养,而不能从生物本性中推断出来。本书认为,理解与自私基因相关的压力,或许能让人类有机会抵制其影响。这一观点的意义部分就在于这种区分——进化解释描述自然选择如何运作,而人类仍须为自己选择培育的社会价值负责。