适者生存
自私的基因“适者生存”指的是一种特定的生存形式,而非最一般的生存形式——本书将达尔文的说法重新阐释为“稳定事物生存”的一个特例。这一转变改变了解释的尺度。自然选择取决于遗传差异和差异性的延续,而个体或群体表面上的获益本身,并不能证明选择偏向什么。
从适应度到稳定性
这一说法出现在关于利他行为不同解释的讨论中。如果把物种或群体视为进化中的竞争者,个体就会显得像是为了群体福祉而可以牺牲的棋子。依照这种观点,由自我牺牲成员组成的群体,可能比成员各自追求自身利益的群体延续得更久。与之相对的解释则追问这种群体内部会发生什么——从他人的牺牲中获益的自私个体,可能存活并繁殖得更成功,从而扩散那些会削弱群体表面利他性的特征。因此,评估适应度所处的层次至关重要,这不只是措辞问题。
本书通过将稳定事物定义为一种模式或原子集合来拓宽讨论框架——它持续的时间足够长,或出现得足够频繁,因而值得拥有一个名称。山可以是持久的单一形态;雨滴则可以是短暂却反复出现的一类事物。肥皂泡趋于球形,地球上的水形成水平表面,而盐会结晶成立方体,因为这些形态在各自条件下是稳定的。从这个更一般的意义上说,适者生存是稳定者生存的一个例子。
生命出现之前与自然选择
这种稳定性解释可以追溯到生命出现之前。原子能够通过普通的物理和化学过程形成分子;有些排列得以延续,较不稳定的排列则不能。在这种最基本的意义上,最早的选择既不需要设计,也不需要目的——稳定形态留存下来,不稳定形态则没有留存。本书将这一有限原则与复杂生物的解释区分开来。仅仅把原子组合起来,并不能解释人的形成;达尔文式进化则提供了一种过程,使复杂性能够在分子模式较缓慢地形成之后逐渐累积。
这一差别也有助于避免把有用的结果当作某种特定进化目的的证明。一种特征对生物体表面上的益处,并不能确定选择究竟偏向了哪些遗传差异。关于石蛾幼虫住所,论述指出,若选择要塑造有效的住所,祖先石蛾中影响筑造住所行为的基因就必定存在可遗传的差异。基因的影响是间接的——它们影响发育和行为,而可见的结果则是动物身体之外的一种结构。这个例子将适应度问题从身体特征扩展到通过行为及其产物表现出来的遗传效应。
复制者、身体与行为
论述并未把基因描绘成独自工作的建造者。一台生存机器包含许多相互作用的基因——一个基因可以影响身体的多个部分,而身体的任何一个部分都可能受到许多基因和环境的共同影响。基因在发育过程中相互合作,同时其拷贝又通过连续更替的身体得以延续。有性繁殖会重新组合基因搭配,交叉互换则能在顺反子内部交换染色体片段;因此,本书为其论述目的将基因定义为一段染色体物质,它能够延续足够多代,从而作为自然选择的一个单位发挥作用。
对行为的论述也同样谨慎。“某种行为的基因”并非独自造就某个行动;它指的是一种会影响神经系统发育、从而使某种行为更有可能发生的基因。基因通过构建生存机器发挥终极影响,而神经系统负责每一刻的决策。学习和预测拓展了这种执行功能,但进化变化仍取决于影响某种行为模式的基因是否比其他变异延续得更成功。
蜜蜂卫生行为研究说明,复杂行为可以通过遗传差异加以分析,而不必将其简化为单一、不可分割的特征。卫生行为品系中的工蜂会找到患病的幼虫,打开其巢房,移走幼虫并将其清出蜂巢。在罗森布勒的杂交实验中,第一代杂交蜂群没有表现出完整的卫生行为。回交后产生的子代蜂群,有的表现出完整的卫生行为,有的没有卫生行为,有的则只会打开巢房。研究者用手移除巢房盖后发现,表面上缺乏卫生行为的群体中,有些蜜蜂能够完成后续的移除步骤。这种模式支持一种可能性——行为包含分别遗传的组成部分,一个影响打开巢房,另一个影响移除幼虫,而非只有完全卫生与完全易感的蜜蜂之分。
作为策略竞争的适应度
在讨论攻击行为时,本书指出,适应度取决于具体情境和代价,而非不加限定的战斗优势。一头攻击占有一群雌象海豹的对手的雄象海豹,或许能获得接近这一资源的机会;但对手可能已证明自己善于战斗,而且战斗会耗费时间和精力,也会带来挑战者即使获胜仍无法从胜利中获益的风险。等待、进食并增强体力,可能提升日后成功的机会。这个例子将行为视为成本收益问题,而不是普遍适用的战斗指令。
约翰·梅纳德·史密斯提出的演化稳定策略,为这一逻辑提供了形式化表达。策略是一项预先设定的行为规则,不一定是经过意识思考的计划。当种群中的大多数个体都遵循某种策略时,若任何替代策略都无法通过入侵取得更大优势,该策略便是演化稳定的。因此,个体的最佳策略取决于其他个体的行为;环境变化之后,系统可能不稳定或发生振荡,但一旦稳定策略建立,选择便会惩罚偏离该策略的行为。因此,“适者生存”说的并非孤立的强大,而是在种群及其当时环境中的差异性成功。
这一说法的局限
本书提醒读者,不应把启发性的例子当作证明。动物故事可以说明个体利他或自私的含义,却不能作为一般性解释的有力证据。同样,温恩-爱德华兹关于动物大规模聚集是为了评估种群密度的解释,听起来或许合理,但与之相符的例子也可以通过基因中心的解释来理解。问题不在于某种行为表面上是否有利于群体,而在于哪些遗传差异和机制能够解释它的进化。
这一论述也没有把进化成功说成道德理想。本书区分了关于特征如何进化的解释与关于人们应当如何行为的主张。它将基因层面的自私描述为成功基因可能具有的特征,同时也承认,当有限程度的动物利他行为有助于基因延续时,基因可以促成这种行为。人类的合作与慷慨并非会从生物本性中自动产生;理解选择,反而被视为认识其局限并作出审慎道德抉择的一种方式。