鹰与鸽策略

自私的基因

鹰与鸽策略是一个用于通过分析不同替代行为的成本与收益来研究冲突的假设模型。其核心结论是,成功取决于策略的频率——攻击行为罕见时可能有利,但广泛存在时则可能变得不利。该模型说明,自然选择如何在不要求个体为了群体利益行事的情况下,维持策略的稳定混合。

两种策略

模型区分两种竞赛者类型。鹰策略以最大强度搏斗,只有在受到严重伤害时才退却;鸽策略采用常规威吓行为,但不会伤害对手。鹰策略遇到鸽策略时会取胜,鸽策略则在未受伤的情况下退让。两只鹰策略个体会继续争斗,直到一方受到严重伤害或死亡。两只鸽策略个体会长时间摆出威吓姿态,直到一方退让,因此双方都不会受伤,但都会损失时间。

这些名称指的是预先设定的策略,并非对借用其名称的鸟类行为所作的主张。模型还假定,竞赛者无法事先识别对手的策略,也不记得此前与该个体进行的竞赛。因此,它将分析聚焦于种群的组成如何影响每种策略的收益,而非对手的既往信息。

成本、收益与频率依赖

为了明确比较,模型规定取胜得50分,失败得零分,受到严重伤害罚100分,长时间竞赛中浪费时间罚10分。这些分数代表繁殖成功——平均收益越高,在基因库中留下的基因就越多。分值的具体数值是任意设定的,但它们使不同遭遇的后果能够计算。

在完全由鸽策略个体组成的种群中,每个个体有一半竞赛取胜,得50分,但要扣除10分的拖延罚分;另一半竞赛失败,也要扣除该罚分。因此,每场竞赛的平均收益为15分。罕见的鹰策略个体遇到的全是鸽策略个体,每场竞赛都能取胜并获得50分,所以鹰策略基因具有优势,能够扩散。

随着鹰策略变得常见,这种优势会发生变化。在全由鹰策略个体组成的种群中,每只鹰策略个体有一半竞赛取胜,得50分;另一半竞赛失败,并受到100分的伤害罚分,因此平均收益为负25分。该种群中的罕见鸽策略个体每场竞赛都会失败,但能避免受伤,收益为零。因此,鹰策略占多数时,鸽策略便取得优势。面对一种种群组成时能取得成功的策略,面对另一种组成时则可能失利。

稳定的混合种群

优势的变化不一定会导致种群在鸽策略与鹰策略之间无休止地来回摆动。按照模型设定的这组特定分值,稳定的组成是鹰策略占十二分之七、鸽策略占十二分之五,鹰策略与鸽策略的比例为七比五。在这一比例下,两种策略的平均收益相同,因此选择不会偏向任何一方。如果鹰策略的比例超过稳定点,鸽策略会获得额外优势,种群平衡便趋向恢复;如果比例朝相反方向变化,相对优势也会逆转。

这种平衡可能看起来类似群体选择,因为种群受到扰动后会回到稳定比例附近。但这种相似性具有误导性——该解释并不依赖某些群体胜过其他群体,而是源于每种策略的普遍程度改变时,个体收益随之变化。事实上,稳定混合种群中的平均收益为六又四分之一,低于全鸽策略种群中每个个体可获得的15分。因此,该模型区分了由个体层面维持的平衡,与一种集体上更好的结果;后者需要所有个体都保持鸽策略。

模型的解释

这个例子将攻击行为置于更广泛的搏斗成本效益分析中——必须权衡潜在收益与伤害、时间和精力,而竞赛过程中的战术选择也有成本与收益。模型通过计算收益明确呈现了这一逻辑,同时避免假定动物会有意识地进行这种权衡。这些策略是对行为及其进化后果的分析性描述,并非归于竞赛者的有意计划。

作为基因中心自然选择的例证,鹰与鸽策略说明,为何毫无节制的攻击行为或不会造成伤害的展示行为都不一定在各种情况下占据优势。两者的相对成功取决于周围种群的行为,而选择能够以可预测的比例维持两者并存。由此形成的是相互竞争的个体策略之间的平衡,并不能证明种群是为了共同利益而组织起来的。