互利共生
自私的基因互利共生是一种双方都能获得多于付出的关联，其进化意义不在于善意，而在于使合作对双方都有利的条件。论述从照料作物和牲畜的蚂蚁，延伸到伙伴关系如此亲密、以至于难以辨认它们各自起源的生物。论述还将互利与寄生操纵相对照——当伙伴通往后代的途径分道扬镳时，一方的获益可能给另一方造成繁殖代价。
定义与进化基础
互利共生也称共生，指生物之间彼此受益的关系。这个词通常用于不同物种之间的关联，但其基本逻辑并不取决于这条界线。只要双方获得的多于付出的，关联就可能进化而来，无论伙伴属于不同物种还是同一社会群体。实际上，有时很难区分真正的双向获益与单方面剥削。
这种关系往往之所以奏效，是因为伙伴各自具备不同的能力。蚂蚁能够搏斗和保护，却无法从植物中吸取汁液；蚜虫的口器适于吸取植物汁液，却不擅长自我防卫。这种不对称可以支持进化稳定的合作——有利于照料和保护蚜虫的蚂蚁基因会受到选择，而有利于与蚂蚁合作的蚜虫基因也会受到选择。因此，论述以双方基因的繁殖前景解释互利共生，而不是把合作视为群体层面的目的或有意识的恩惠交换。
培育作物与照料动物
蚂蚁的真菌园展现了互利共生如何兼具农耕与食物生产方式的重组。伞蚁会特意在用嚼碎的叶片制成的堆肥床中播种一种特定真菌。工蚁采集叶片并非直接食用，而是为真菌准备生长介质；之后蚁群收获真菌，自己食用或喂给幼蚁。真菌分解叶片物质的效率高于蚂蚁自己的胃，而蚂蚁传播真菌的效率可能也高于真菌依靠自身孢子传播的效率。它们还会给真菌园除草，清除竞争真菌。白蚁也独立进化出了大体相似的系统，这表明这种耕作方式并非某个单一谱系所独有。
蚂蚁也会照料蚜虫；蚜虫从植物中吸取汁液，并排出富含糖分的蜜露。蚂蚁会截取蜜露滴，还会用触角和腿抚触蚜虫的后躯，刺激它们排出蜜露。有些蚜虫似乎会等到蚂蚁准备接取时才释放蜜露滴；若没有蚂蚁在场，则会将蜜露滴收回。有人提出，有些蚜虫的后躯看起来像蚂蚁的脸，但这只是可能性，并非已确立的事实。作为蜜露的回报，蚜虫能得到保护，免受天敌侵袭；经常由蚂蚁照料的蚜虫种类可能已经失去通常的防御机制。有些情况下，蚂蚁会把蚜虫卵保存在地下巢穴中，喂养幼蚜，并在它们长大后将其带到有保护的取食地点。
这些例子具体展现了互利，却没有把伙伴说成可以互相替代。蚂蚁提供保护和培育；蚜虫提供蜜露，真菌则把叶片转化为蚂蚁能够利用的食物。每种关联都依赖能力分工；相关的进化结果是，有利于合作行为的基因能够在各自伙伴的基因库中扩散。
亲密伙伴关系与模糊的界限
地衣乍看之下像一株独立的植物，实际上却是真菌与绿藻的亲密联合体；没有对方，任何一方都无法生存。这个例子把伙伴关系的概念引向一个识别问题——如果这种联合体变得更加亲密，观察者还能把它看作两个生物吗？它也留下了另一种可能——其他复合生物或许尚未得到辨认。
论述将这种可能性延伸到复杂生物的细胞。线粒体是细胞中产生能量的结构；它们被描述为很可能源自进化早期与另一类细胞结合的共生细菌。这里提出，生物可以被理解为共生基因的群落，而病毒或许代表逃离这类群落的基因。这些明确属于假说和推测，而非得到证实的结论。随后，论述回到多细胞生物之间的互利共生，同时保留一个更广泛的含义——亲密合作可能模糊单个生物与多个生物之间的界线。
共同利益、冲突与传递
从宿主基因的角度看，并非所有看似有利于宿主的效应都是互利的。寄生吸虫可能促使蜗牛长出更厚的壳，从而有可能延长蜗牛的寿命。但制造贝壳需要消耗能量和材料，而这些原本可以用来繁殖后代。寄生吸虫可能会因蜗牛持续存活而受益，却未必同样关心蜗牛的繁殖——寄生吸虫的基因不一定会随着蜗牛的后代传递下去。因此，宿主寿命延长可能有利于寄生者，同时降低宿主基因的繁殖成功率。有人推测，寄生吸虫基因可能通过化学方式影响产生贝壳的细胞；这是一个可以检验的猜想，论述强调它尚未经过检验。
其他寄生例子进一步凸显了生存与繁殖的区别。Nosema微孢子虫是面粉甲幼虫的一种微小寄生者，会产生保幼激素的化学类似物。这种激素会阻止幼虫发育为成虫，于是它继续生长，成为体重超过正常成虫两倍的巨型幼虫。这会损害甲虫的繁殖，却为寄生者提供丰富的资源。Sacculina寄生虫与藤壶亲缘相近，它会把根状结构伸入螃蟹组织并从中汲取养分。它会侵袭螃蟹的生殖器官，实际上使其失去繁殖能力，并把资源从繁殖转向宿主身体，使寄生者受益，却以牺牲螃蟹的繁殖为代价。
论述提出了一个用于判断此类关系的普遍问题——寄生者的基因是否与宿主基因通过同一载体传至后代？如果不是，预期寄生者会以某种方式损害宿主。如果双方确实共享传递途径，它们的利益便可能一致——寄生者有理由同时支持宿主的生存与繁殖。经过漫长的进化，这种关系可能不再能被识别为寄生，并可能融入宿主组织。生活在蛀木黄胸材小蠹体内的细菌体现了这一推论——由于这些细菌借助宿主的卵抵达新的宿主，其基因的未来便与甲虫的生存及卵的传播密切相关。由此可见，互利共生的广泛意义是有条件的——伙伴通往未来的途径只有在使它们的繁殖利益相互一致时，合作才最为持久；途径不同则可能使表面上的帮助转变为操纵。
