领地防卫

领地防卫是这样一种行为模式——占据某处的动物表现得像是该处的防卫者，而后来到达的竞争者则退却。在书中的博弈论解释里，这种行为不一定反映该处土地具有特殊的生物学价值——它可以从谁先到达这一简单的不对称中，作为一种演化稳定策略产生。一项以试管进行的实验，让两条雄性三刺鱼展现了这一规则；另一种关于种群调节的理论则赋予领地不同的作用——将其视为数量有限的繁殖许可。

基于到达先后的惯例

一次遭遇不一定要由力量或竞争者可能获得的收益差异来决定。书中考察了一种看似偶然的情况——一只动物已经在某处，另一只后来到达。书中将它们称为留居者和入侵者，并提出有条件的策略：“如果你是留居者，就进攻；如果你是入侵者，就退却。”即使两种位置都没有内在优势，这条规则也能迅速解决争端，颇像通过掷硬币解决的争执。

原则上，两种相反的惯例都可能变得稳定——留居者可能占上风，入侵者也可能占上风。哪一种惯例会扎根，取决于哪种策略最先在种群中普及。一旦大多数个体遵循某种惯例，不遵循它的突变个体就会处于劣势。例如，在留居者获胜的惯例下，一只总是进攻的动物虽然能战胜入侵者，但在挑战留居者时却会面临受伤的风险。因此，这条规则之所以奏效，并不是因为每次遭遇都会有相同的即时结果，而是因为个体的处境取决于种群中其他个体的行为方式。

在抽象模型中，反向的惯例——入侵者获胜，留居者退让——也可能稳定。但这会给个体带来压力，促使它们不断移动，以免成为留居者。这种移动会耗费时间和能量，并会破坏该规则所依赖的类别本身。相反，留居者获胜的惯例更有利于留在原地并表现出防卫该处的样子。书中将这一结果与常见的自然行为——领地防卫——联系起来。

三刺鱼实验

书中描述的最清楚的演示，是尼科·廷伯根所做的一项实验。在一个水箱里，两条雄性三刺鱼在两端筑了巢，并防卫巢周围的区域。廷伯根把每条鱼分别放进一根大型玻璃试管，将两根试管并排放置，使两条鱼可以试图争斗，却无法触及对方。

结果取决于试管放置的位置。靠近雄鱼甲的巢时，甲摆出进攻姿势，乙则试图退却。廷伯根把试管移到雄鱼乙的领地后，它们的角色便颠倒了——乙进攻，甲退却。将同两条鱼从水箱一端移到另一端，就改变了哪条鱼表现得像留居者。因此，这项实验支持的是有条件的规则——留居者进攻，入侵者退却——而不是基于个体之间固定差异的解释。

这一演示也重新审视了领地行为的生物学优势问题。如果这种模式能够从到达时间上的不对称中产生，并作为演化稳定策略延续，那么可能无须再用领地提供的某种特殊利益来加以解释。这里提出的解释关注的是争斗如何得到解决，以及由此形成的惯例如何抵御其他行为方式的入侵。

作为繁殖许可的领地

关于温恩-爱德华兹种群调节理论的讨论中，还出现了另一种解释。在这种解释里，领地争斗被理解为争夺一种象征性奖品的竞争——即使领地本身不含食物，拥有领地也可能决定能否进行繁殖。知更鸟的领地可能是一片较大的林地觅食区，由一对繁殖个体共同使用；对鲱鸥而言，领地可能只是一小块以巢为中心的区域。在某些物种中，雌性不会与没有领地的雄性交配；雄性在争斗中落败并失去领地后，雌性可能转而依附获胜者。

按照这种解释，领地之所以限制繁殖，是因为领地数量有限。如果种群增长使一些个体无法获得领地，它们可能就无法繁殖。因此，温恩-爱德华兹把领地所有权视为繁殖许可——动物可能会争夺谁能得到现有的许可，而领地数量固定则限制了整个种群幼体的总产量。乍看之下，红松鸡似乎符合这一观点——未能获得领地的个体似乎也会放弃竞争，在繁殖季节不打扰成功繁殖的个体。

繁殖许可解释与基于到达先后的解释，回答的是不同的解释性问题。一种把领地视为在种群层面调节繁殖的稀缺资源；另一种则将领地防卫解释为解决个体争斗的一种稳定方式。书中的廷伯根实例直接展示了后一种机制，同时将种群调节的解释作为温恩-爱德华兹的理论提出，而非既定结论。