个体选择

个体选择是对利他行为并非有利于群体或物种这一解释的另一种说法——具有可遗传特征、能改善自身前景的个体，往往会留下更多后代。本书将其视为对群体选择论述的有力修正，但又进一步发展出一种更精确的基因中心论证——选择通过遗传差异发挥作用，而发育与行为仍然是复杂、协同且间接的。

对群体选择的质疑

这种对照始于表面上的自我牺牲。鸟发出警戒叫声时，可能会把捕食者的注意力引向自己；亲鸟的分散注意行为则可能把狐狸引离雏鸟。这些例子说明了在个体层面上利他与自私的含义；作者明确提醒，说明性的故事并非能够支持广泛概括的严肃证据。问题不在于某种行为看起来是否像自我牺牲，而在于这种行为如何通过进化得以延续。

群体选择提供了一种答案——如果一个群体的成员为群体福祉牺牲个人利益，那么与由更自利成员组成的群体相比，这个群体或许较不容易灭绝。本书将这一理论与温恩-爱德华兹联系起来，并指出罗伯特·阿德雷在《社会契约》中使其广为人知；该理论设想，当群体生存有此需要时，个体可以被牺牲。个体选择则转而考察这类群体内部的个体之间会发生什么。即使大多数成员都很利他，一个自私的反叛者也可能利用他们的牺牲，更成功地存活下来，并传递自私特征。经过数代，这些特征便可能在群体中扩散。迁徙与杂交则提供了另一条途径，使自私个体可能进入一个起初由利他个体组成的群体。

这一论证并不否认群体会灭绝，也不否认成员的行为可能影响群体的命运。它区分了这一较慢的过程与个体之间快速的竞争——即使群体在衰退，自私个体仍可能在短期内兴盛。群体未来的灭绝本身也不能使进化预先考虑长远代价。进化对未来一无所知。本书将这一区分与有关种群调节的争论联系起来——温恩-爱德华兹提出，动物会为了群体利益而利他地抑制繁殖；个体选择则追问，究竟是谁的繁殖成功决定哪些遗传倾向得以延续。

从个体到基因

本书最终倾向于以基因选择取代个体选择的说法。个体身体是载有数千个基因的载体，这些基因对发育的影响彼此依存——一个基因可以影响身体的多个部位，而任何一个部位都可能受到许多基因的影响。有些基因会调节其他基因组成的群组。因此，发育完成的生物体并非彼此独立发挥作用的遗传指令的简单总和。

有性繁殖有助于解释为何基因而非完整的个体身体可以被视为持久的选择单位。重组会重新洗牌遗传物质——在精子或卵子形成期间，成对染色体的相应片段会发生交换，由此产生母源与父源遗传物质交织而成的组合。个体所拥有的特定组合只是暂时的，而基因则可以经由许多代身体延续下去。按照本书的定义，基因是染色体物质的一段，能够持续足够多代，因而可作为自然选择的单位；这里所说的持久性，是指能够准确复制。

以基因为中心的表述并不意味着基因能够独立构造生物体，或直接支配每一个行动。所谓某种性状的“基因”，只是对一种遗传差异的简略说法；在其他条件相同的情况下，这种差异倾向于影响该性状。例如，腿部发育是一个涉及许多基因和环境条件的协同过程；单个基因可能使发育结果发生偏移，却不能独自造出一条腿。本书将这种有限的作用比作硝酸盐对小麦生长的影响——在适宜条件下，硝酸盐能促进生长，但若没有种子、土壤、阳光、水和其他必需条件，它就无法使植物生长出来。

行为、遗传与证据

区分进化上的终极效应与即时行为控制，是这一论证的核心。基因会影响生存机器与神经系统的发育，但每时每刻的决定由神经系统作出。大脑能够学习、模拟可能情形并预测后果；它甚至可能违背基因带来的倾向行事，例如人们选择不生育自己原本能够生育的那么多孩子。书中将基因描述为主要决策者，将大脑描述为执行者；这只是说明间接影响的类比，并非声称基因会有意识地制订计划。

一种行为若要进化，就必须与遗传变异相关联，而且这种变异在基因库中的表现要优于其他变异。本书指出，当时缺乏利他行为遗传性的直接实验证据，因此转而以一种复杂行为作为模型。在蜜蜂中，具有卫生行为的工蜂品系会找到受感染的幼虫，打开其巢房，移出幼虫并将其弃置，从而帮助抑制欧洲幼虫腐臭病。罗森布勒进行的杂交显示，第一代杂交蜂群并未表现出完整的行为，尽管相关特征仍以隐性方式存在。回交之后，各蜂群表现不同——有的完成整个行为序列，有的只打开巢房，有的则两者都不做。罗森布勒亲自移除巢房封盖后发现，一些表面上没有卫生行为的蜜蜂此时能够完成移出幼虫这一步。结果表明，打开巢房与移出幼虫可能分别受到不同遗传因素的影响，说明复杂行为可以由不同组成部分构成，而非由单一的全有或全无式指令控制。

范围与局限

本书将同样的选择逻辑应用于繁殖。照料弟弟与照料儿子在遗传意义上可以相同，前提是照料者与两者的亲缘关系同样近；但生育孩子不同于照料孩子——只有在别人先将弟弟带到世上之后，个体才能照料他。这一区分构成了有关动物是否为群体利益而降低出生率的争论背景。本书指出，对人类而言，世界范围的人口增长取决于出生与死亡；出生时间也与出生数量同样重要——延长世代间隔能够减缓年度增长。

这种对照也为检验适应性主张提供了方法。按照温恩-爱德华兹的解释，椋鸟或摇蚊的大规模聚集可能充当种群普查，并自动与繁殖抑制相联系。本书认为，这一解释概略看来颇为可信，但所举例子也可以用较为正统的基因中心解释来理解；书中认为，现有证据不足以确立这种有利于群体的解释。同样，不能假定蛋越多越好，再据此评判窝卵数。繁殖更多后代会增加照料成本，因此相关问题是——在物种面临的条件下，哪一种数量最有利于繁殖成功。

同样的推理也适用于显而易见的身体结构之外。石蛾会建造保护性住所，尽管住所位于动物身体之外，本书仍指出，选择可能偏向那些能促使建造者造出更有效住所的遗传差异。本书讨论的证据中，没有关于石蛾住所的直接遗传研究；但如果住所是一种适应，那么建造住所的遗传变异必定曾为选择提供素材。因此，个体选择引出了基因的扩展效应，却并未把生物体、行为或结构说成遗传上简单的事物——其核心主张关乎哪些遗传差异得以延续，而非某种有意识的目的，也非复杂性状的单一成因。