鹰鸽博弈

鹰鸽博弈是一个刻意简化的动物冲突模型，用以解释为何自然选择未必会偏向普遍攻击或普遍克制。通过为竞赛设定成本和收益，该模型提出了关键观点——成功的策略取决于其他个体的行为。种群的稳定平衡之所以能够维持，并非因为它使所有个体的福祉最大化，而是因为没有任何个体策略能够有利可图地入侵。因此，该模型区分了演化稳定性与集体利益，并提供了一个框架，将攻击性理解为有条件且有代价的行为，而非一成不变的冲动。

基本竞赛及其收益

该模型把假想的竞赛者分为鹰策略与鸽策略；这两个名称借自人类惯用的说法，而非鸟类本身的行为。鹰策略不加克制地战斗，只有在严重受伤时才会退却。鸽策略则以惯常方式威吓对手，但不会伤害对方。鹰策略遇上鸽策略时，鸽策略会退却，鹰策略因而获胜；两只鹰策略会持续争斗，直到一方重伤或死亡；两只鸽策略会长时间摆出威吓姿态，直到一方疲倦或退让。起初，竞赛者无法辨认对方的策略，也不能利用此前交锋的记忆来指导决策。

为了比较策略，该模型规定——获胜得五十点，失败得零点，严重受伤扣一百点，长时间竞赛所耗费的时间扣十点。这些数值并非字面意义上的测量，而是代表能够转化为在种群中留下基因成功率的后果。因此，重要的计算并非某个竞赛者在一场特定战斗中是否获胜，而是在给定的种群组成下，哪种策略能获得更高的平均回报。

在全由鸽策略组成的种群中，每个个体约有一半竞赛获胜，获胜得五十点，再扣除十点时间成本，得四十点；另一半竞赛失败，并支付时间成本，得负十点。因此，每场竞赛的平均收益为十五点。这个看似安稳的平衡容易受到侵袭——一只孤立的鹰策略只会遇上鸽策略，每场竞赛都能获胜，得五十点。因此，只要优势尚在，鹰策略基因就能扩散。

但随着鹰策略变得常见，这种优势就会改变。在全由鹰策略组成的种群中，每只鹰策略约有一半战斗获胜，另一半战斗失败，而失败的一方会严重受伤。平均收益于是变为负二十五点。混在鹰策略中的鸽策略每场竞赛都失败，但能避免受伤，收益为零；此时鸽策略占优，并能扩散。两种纯策略本身都不是演化稳定的——每一种都会创造出让罕见的另一种策略表现更好的条件。

稳定的混合，而非社会最优

按照这些刻意设定、任意选取的点数，种群会稳定在七份鹰策略对五份鸽策略的比例，即十二分之七为鹰策略、十二分之五为鸽策略。在这种平衡下，两种策略的平均收益相等，因此自然选择不会偏向其中一种。如果鹰策略所占比例超过稳定水平，鸽策略就会取得优势，平衡因而趋于恢复；围绕这一平衡点的小幅波动不一定会演变成从一个极端到另一个极端的持续席卷。

这种平衡看起来可能类似群体选择，因为种群组成保持稳定，但两者的解释并不相同。它并不取决于某个群体胜过另一个群体。在稳定比例下，鹰策略和鸽策略每场竞赛的平均收益都是六又四分之一分。若种群全由鸽策略组成，每个个体都会过得更好，平均收益为十五分；若种群中六分之一为鹰策略、六分之五为鸽策略，情况还会更好，平均收益为十六又三分之二分。然而，由鸽策略组成的合作安排无法抵御变异鹰策略——后者会利用其他个体的克制，每场竞赛获得五十分。因此，鹰鸽博弈将一种在集体维持时有利于所有个体的安排，与一种能够抵御内部剥削的安排区分开来。演化稳定策略未必是参与者能够获得的最佳结果；它之所以稳定，是因为偏离策略无法有利可图地侵入。

同样的脆弱性也解释了，为何人类有意识达成的协议并不等同于演化形成的策略。人们能够理解并遵守约定，因为他们预见到约定的长期利益；但违约带来的短期收益仍可能破坏合作。该博弈所揭示的对比，一方是由个体竞赛者所面对的激励维持的种群层面结果，另一方则是依赖参与者持续克制自身行为的有利安排。

从固定类型到条件行为

七比五的结果可以代表一种稳定多态——基因库中与鹰策略相关的基因和与鸽策略相关的基因保持长期稳定的比例。另一种可能是，每个个体都采用两种行为，每场竞赛中以十二分之七的概率采取鹰策略，以十二分之五的概率采取鸽策略。要使这种混合策略奏效，选择必须让对手无法预测。若个体固定先参加七场鹰策略竞赛，接着参加五场鸽策略竞赛，这种安排就会遭到利用，因为对手一旦知道该个体会采用鸽策略，就可以选择鹰策略。

该模型也可以超越两种固定策略而进一步发展。它明确是一种理想化处理，并非声称现实动物只分为两种行为类型。一种扩展策略是报复者——它一开始像鸽策略那样，以威吓而非凶猛攻击应对，但遭到攻击时会还击。面对鹰策略时，它表现得像鹰策略；面对鸽策略时，则表现得像鸽策略。欺凌者一开始像鹰策略，但一旦有人还击，就会立即逃跑。探测—报复者与报复者相似，但偶尔会短暂升级冲突以试探对手；如果对手不抵抗，它就继续升级，如果对手抵抗，它便恢复惯常的威吓行为。

在涉及鹰策略、鸽策略、报复者、欺凌者和探测—报复者的计算机模拟中，报复者成为唯一的演化稳定策略；探测—报复者则十分接近稳定。鹰策略和欺凌者能够入侵鸽策略，鸽策略和欺凌者能够入侵鹰策略，鹰策略则能够入侵欺凌者。在报复者组成的种群中，没有其他策略表现更好，不过鸽策略的表现与之相同。如果鸽策略的数量明显增加，探测—报复者以及鹰策略和欺凌者就会在与鸽策略的竞争中获得优势。因此，该模型允许报复者与探测—报复者构成占主导的混合策略，同时存在少数鸽策略，并可能出现温和的波动；它并不要求每个个体一生都采用一种固定不变的策略。

生物学解释与局限

这些策略计算为动物攻击性中那种“戴着手套的拳头”提供了一种解释——展示与克制可以和升级冲突的能力并存，而两者之间的平衡取决于特定竞赛的收益。争夺近乎垄断地接近一大群雌海豹的象海豹，面对的是价值极高的奖赏，因此获胜的价值更大，严重受伤也更容易被接受。相比之下，为雏鸟觅食的大山雀面临的紧迫成本可能是时间——它每三十秒平均就需要捕获一只猎物，因此，即使只是在战斗中耗费白昼时间，也可能比受伤的风险更为重要。

这些例子所提供的信息不足以为自然界中的所有此类成本和收益赋予现实的数值。模型使用的点数是任意设定的，因此，对特定一组数字有依赖的结论需要谨慎看待。该模型较宽泛的主张则更有限——自然选择倾向于偏好演化稳定策略；这种稳定性不同于集体利益最佳的安排；当对手的反应会改变收益时，凭直觉判断何种行为最佳可能会产生误导。

竞赛与合作的分析框架

该博弈属于一种关于冲突的更广泛论述；这种论述将开始、升级或缓和战斗的决策视为成本收益问题。该模型并不意味着动物会有意识地计算结果。策略是一种预先设定的行为规则——把它描述成一套指令，只是表示动物行为的一种方式，并非声称动物会用语言进行思考。相反，收益框架考察的是遗传倾向在其引发的各种交锋中表现如何。

个体激励与共同利益之间的区别，也延伸到动物战斗以外的领域。人类协议可以使所有当事方获益，但仍容易受到短期背叛的影响；民事争端同样可以被重新理解，不再是表面上的零和竞赛，而是能够带来互利的合作。在书中的叙述里，1977年布里斯托尔—考文垂比赛因桑德兰输球的消息而改变了性质——这意味着平局足以让两队都避免降级，于是原先彼此竞争的球队有了不进球的共同理由。重点并不是说鹰鸽博弈能够直接解释所有这类情况，而是结果取决于激励结构，也取决于参与者对自己行动后果的了解。

对规则与情境的强调，也标示了该模型的局限。例如，假定竞赛者无法辨认对手类型的计算，与允许条件行为对对手行动作出反应的计算有所不同。加入报复者、欺凌者或探测—报复者，会改变竞赛，因为每种策略都会根据交锋过程中发生的事情来决定行为。该模型的价值不在于提供一幅关于每场动物战斗的最终图景，而在于说明为何必须结合对手、成本以及由此产生的行为稳定性，来评估攻击、克制与合作。