进化稳定策略

演化稳定策略是一种预先设定的行为规则；当它已在种群中普遍存在时，其他策略无法使其变得更好。它的重要性在于，这种策略不要求某种稳定模式对群体最有利，甚至不要求它特别有益于群体成员。它能够持续，是因为在现存条件下，没有偏离该策略的行为能够成功入侵。这一概念将演化稳定性转化为一个关于种群内部相对成功的问题，而非关于集体目的的问题。

定义与演化逻辑

这一思想从一个问题引出——动物是否应该搏斗。升级冲突或退让都伴随代价，也可能带来收益；即便是等待，也可能有利，因为等待能让竞争者在挑战对手前变得更强。博弈论为这种计算提供了系统形式。策略并非有意识选择的计划，而是一种动物仿佛遵循它而行动的行为规则。把策略描述为一组指令，是观察者分析行为的一种方式，并不意味着动物在进行审慎思考。

如果种群中的大多数个体遵循某项策略，而没有其他策略能够取得更好结果，那么该策略就是演化稳定的。因此，种群现有的行为有助于决定哪些策略能够成功——最佳应对取决于多数个体正在做什么。在这种环境下表现较差的偏离者会受到选择的惩罚。环境发生重大变化时，种群可能暂时失去稳定，甚至出现振荡；但一旦演化稳定策略确立，它就能抵御入侵。这是对稳定性的条件式定义，并不保证该状态是最优的、在任何环境条件下都永久存在，或由有意识的行动加以维持。

攻击性、混合策略与不对称性

最简单的例子把竞争者分为鹰策略和鸽策略。鹰策略毫不退让地搏斗，只有在受到严重伤害时才撤退；鸽策略则会威吓对手，但不会造成伤害。两只鹰策略相遇时，竞争可能以一方受到严重伤害或死亡告终。鹰策略遇到鸽策略时，鸽策略会退让。两只鸽策略会互相摆出姿态，直到一方退让，双方都不会受伤。模型最初假设，竞争者无法预先辨认对手的策略，也不能利用过去交锋的记忆。这些简化使不同策略的后果更容易比较。

由此得出的演化稳定策略并非全由鹰策略或全由鸽策略组成的种群。按照这个例子中的收益，它是由十二分之七的鹰策略和十二分之五的鸽策略构成的混合种群。无论个体属于鹰策略还是鸽策略，这一稳定比例下每个个体的平均收益都是六又四分之一。然而，如果种群完全由鸽策略组成，每个个体的收益将是十五。即使种群由六分之一的鹰策略和六分之五的鸽策略组成，每场竞争的平均收益也会更高，达到十六又三分之二。这一比较旨在说明，能给集体带来更高收益的安排不一定能够持续。完全由鸽策略组成的安排容易受到鹰策略入侵，因为鹰策略会利用其他个体的克制；演化稳定策略之所以能够持续，并非因为它对参与者最有利，而是因为它能抵御内部背叛。

这一模型还可以扩展到固定的鹰策略和鸽策略类型之外。报复者一开始采用常规威吓，受到攻击时像鹰策略一样回应，面对另一名报复者时则像鸽策略一样行事。欺凌者会持续采取攻击行为，直到有人还击，随后便退让。试探—报复者大多像报复者一样行事，但会以短暂升级冲突的方式试探对手；如果对手不予挑战，它就继续升级，如果遭到抵抗，则恢复威吓。在五种策略的计算机模拟中，只有报复者单独成为演化稳定策略；试探—报复者也十分接近这一结果。鸽策略会受到鹰策略和欺凌者入侵，鹰策略会受到鸽策略和欺凌者入侵，欺凌者则会受到鹰策略入侵。不过，在报复者种群中，鸽策略的表现可以与报复者一样好，因此鸽策略的数量可能逐渐增加；如果鸽策略变得普遍，利用它们的策略就会获得优势。这一结果指向报复者和试探—报复者占据多数、或许伴有少数鸽策略的格局，同时也允许个体不必各自只遵循一种纯粹策略。

攻击性之间看似平衡的关系会随着竞争的代价和收益而改变。像象海豹的后宫这样的大型资源会使胜利更有价值，也可能有助于解释竞争为何会激烈；而对于喂养雏鸟的大山雀来说，时间尤其宝贵，延迟的影响便有所不同。竞争者的体型或搏斗装备可能不相同，受伤可能导致的损失也可能不同，或者它们到达的时间可能不同。即便是先到这种任意的不对称，也可能有助于结束竞争——常驻者与闯入者之间的区别，或许能够支撑一种稳定惯例，尽管这种区别本身并无普遍优势。因此，演化稳定策略框架既能解释取决于行为类型的结果，也能解释取决于交锋结构和利害关系的结果。

从个体竞争到基因库

这一概念明确区别于群体选择。种群受到扰动后看似恢复稳定均衡，并不意味着更成功的群体取代了较不成功的群体。合作安排可能提高所有个体的收益，但如果某个个体可以通过破坏安排获利，这种安排仍可能不稳定。在鸽策略的例子中，由鸽策略成员组成的合作关系比鹰鸽演化稳定策略更有利于其成员，但鹰策略能够利用这种关系；因此，这一安排可能从内部瓦解。

人类协定构成一种有所限定的对照，因为参与者能够运用有意识的预见，认识到长期利益并遵守商定的规则。即便如此，短期收益仍可能让背叛显得诱人。加油站经营者之间串通抬高汽油价格的例子说明了这种脆弱性——某位经营者可能为了立即获利而降价，促使竞争者跟进；随后，经营者对重新订立协定的长期利益又会重新发挥作用。这一例子进一步凸显了有意订立的协定与演化稳定性之间的区别。按照这一关于野生动物的论述，塑造行为的是基因，而非能够预见未来的个体，因此，以有利于群体的合谋来解释某种策略为何能够持续，并不充分。

同一逻辑从身体之间可见的竞争延伸到了基因之间的相互作用。基因库被描述为一组演化稳定的基因——新基因无法入侵其中。通过突变、重组或迁入而出现的基因通常会受到选择的惩罚，原有基因组合因而得以恢复；有时入侵基因会扩散，引发过渡期的不稳定，最终形成一组新的稳定基因。稳定点可能不止一个，种群有时会在不同稳定点之间转换。因此，演化可能呈现为从一个稳定平台迈向另一个稳定平台的一系列步骤，而不是持续攀升。按照这种解释，种群层面自我调节的表象，是基因之间选择的结果；每个基因的表现都是相对于其所在的基因库来评判的。

这种基因层面的延伸，并未把基因视为能够独立行动、单独构造生物体的主体。基因在发育过程中相互合作、相互作用，任何一个基因的效应都取决于其他基因和外部环境。与腿长等特征相关的基因不会独自造出一条腿；在其他条件相同的情况下，它可能使结果相对于另一种等位基因有所偏移。这种解释区分了基因可能跨世代长期延续的能力，以及它在形成身体时所起的相互依存作用。整合良好的生物体所呈现的稳定性，与一组演化稳定的基因相关联，而维持这种整合的相互作用大多发生在身体内部和发育中的细胞内。

模型的应用与局限

这一策略框架也用于分析性行为。书中考察了雌性羞怯型和急速型两种策略，以及雄性忠诚型和花心型两种策略。这些被建模为无意识的行为程序，而非有意作出的选择。如果花心型变得普遍，羞怯型雌性就能避免与不会留下的伴侣繁殖后代所带来的代价；在模型中，面对全由花心型组成的种群时，她们的收益为零，而急速型雌性的平均收益为负五。随着羞怯型雌性变得普遍，花心型失去原先面对急速型雌性时的优势；与此同时，忠诚型雄性与羞怯型雌性交配可获得正二的收益。每种策略的成功程度会随着另一性别中各种策略的频率而改变。

按照该例设定的收益，稳定状态由六分之五的羞怯型雌性和八分之五的忠诚型雄性组成。这些比例未必代表两种不同的个体类型——每个个体也可以分别花相应比例的时间遵循每种行为规则。一种性别中的偏离会改变另一种性别所面临的策略环境，而这种改变反过来可能惩罚最初的偏离。该模型说明，一种类似协调克制的模式可以在没有雌性合谋的情况下形成；在这些假设下，羞怯行为可能有利于与之相关的基因。具体比例取决于所选的任意收益值，论述把它们作为模型结果提出，而非普遍适用的测量值。

对吸血者、欺骗者和记仇者策略进行的计算机模拟表明，演化稳定策略可能不止一种。记仇者会为陌生个体以及曾为自己梳理毛发的个体梳理毛发，但会拒绝以后再为欺骗过自己的个体梳理毛发。当记仇者在欺骗者中数量很少时，它们会花力气为他者梳理毛发，却很少得到回报；当它们达到临界比例后，记仇者之间的交往变得足够频繁，因而能够胜过欺骗者。模拟认定，以记仇者为主的种群和以欺骗者为主的种群都属于演化稳定状态——无论是吸血者，还是另一种策略，都无法入侵这两种状态。最终更可能到达哪一种稳定状态，取决于假设的收益值以及该状态吸引域的大小。由欺骗者主导的种群可能比由记仇者主导的种群更容易灭绝，但在模型内部，这一后果并不改变其演化稳定策略的地位。

这一概念也改变了对囚徒困境锦标赛结果的解读。第二次锦标赛中，参赛者知道友善且宽容的策略在第一次比赛中表现良好，因此有些人提交了类似的合作策略，另一些人则试图利用预期中此类对手数量众多这一点。由阿纳托尔·拉波波特提交的以牙还牙策略再次获胜，得分为基准分数的百分之九十六；前十五名中除一项外全是友善策略，后十五名中除一项外全是不友善策略。然而，如果参加第一次锦标赛，以牙还牙两次策略本来会获胜，却没有赢得第二次锦标赛，因为更微妙的策略能够利用它格外宽容这一特点。某项策略在锦标赛中的表现取决于恰好有哪些对手参赛。

这种依赖性使循环赛中的成功有别于自然选择下的成功。在循环赛中，每项策略都与同一组已提交的策略交手，其得分衡量的是它在这特定阵容中的竞争表现。以牙还牙策略能够稳健应对各项参赛策略，但参赛阵容本身是任意的——第一次锦标赛中，约一半参赛策略是友善策略，十四项策略中有六项是不友善策略。若比例有所不同，排名也可能改变。演化稳定策略检验问的则是另一件事——当某项策略已经数量众多时，它的表现如何——它能否在一个由自身复制体主导的种群中兴盛。在达尔文式的意义上，所得不是分数，而是后代，因此，在一个由自身主导的种群中持续存在，才是相关的稳健性。罗伯特·阿克塞尔罗德后来的模拟将第二轮的同六十三种策略置于一个演化更替过程中——起初它们的数量相同，随后按各自所得收益的比例产生后代，并随着部分策略变得普遍、另一些策略灭绝而改变策略环境。因此，演化稳定策略概念提供了一项标准，较少受到锦标赛阵容偶然构成的影响。

解释范围

在这些应用中，演化稳定策略是一项衡量持续性的标准，并非道德认可，也不意味着演化会预先规划。它解释了为何当大多数个体行为不同时，局部有利的偏离可能失败；为何对所有个体都有利的安排可能很脆弱；以及为何在同一个宽泛模型下可能存在多个稳定状态。结论始终取决于用于界定各个案例的策略、收益和环境假设；条件改变，稳定结果也可能改变。

这一框架还属于更广泛的自然选择论述的一部分，该论述区分了对适应功能的合理推测与证明其演化历史所需的充分证据。利他行为的实例可以阐明自私行为和利他行为的含义，但仅凭实例并不能为一般性概括提供有力证据。类似地，把动物聚集解释为种群普查，听起来可能合理；然而，如果同样的观察也能接受其他解释，这种说法的证据仍然薄弱。演化稳定策略可以说明某种模式在特定条件下如何抵御入侵；仅有这一逻辑结果，并不能证明该模式在自然界中确实通过这一路径演化而来。

当分析超出一般行为范围时，这一区分尤为重要。若石蛾住所的特征存在可供选择的遗传差异，那么祖先石蛾的住所就可以被视为一种适应，尽管相关基因是通过发育和行为发挥作用的。寄生吸虫对蜗牛壳的影响则被提出为另一种利益分歧的案例——蜗牛的基因会因繁殖而受益，而寄生吸虫的基因不必通过蜗牛的后代传递。更广泛的主张是，选择能够偏好那些效应延伸到携带基因的身体之外的基因。这些例子并未重新定义演化稳定策略，却说明演化解释必须辨明哪些个体的遗传传递和繁殖前景受到考量，并且必须区分所提出的机制与经过检验的结果。

这一概念持久的分析力量，来自它拒绝把稳定与和谐混为一谈。种群可能稳定在一种代价高昂、不平等或容易灭绝的模式中；也可能维持混合状态，而不趋向单一、统一的类型。关键在于，在现有策略面前，其他策略能否取得更好的结果。演化稳定策略从动物之间的竞争延伸到身体内部以及基因之间的相互作用，使这一问题能够应用于不同情境，同时仍让答案取决于各个案例的具体情况。