支配等级

优势等级是个体之间的一种排序，可由反复较量、对结果的记忆以及向可能的胜者退让而形成。这一概念解释了等级确立后打斗为何可能减少，同时提醒人们不要把群体层面的模式视为一种本身为群体利益而受选择的适应。##通过反复较量形成 在蟋蟀中，对过去争斗的记忆是一般性的，并不针对特定对手。近期反复获胜的蟋蟀，更可能采取类似鹰策略的行为；连遭失败的蟋蟀则更可能表现得类似鸽策略。在R. D.亚历山大的一个实验中，研究者用模型蟋蟀击败真正的蟋蟀，随后这些真正的蟋蟀在与其他真正蟋蟀争斗时，更可能落败。该结果说明，即使个体无法识别造成其胜负记录的对手，近期的胜负经历仍能改变它之后的行为。

具有这种一般性记忆的蟋蟀若共同留在一个封闭群体中，较量便可能将它们排列成等级次序。排序较低的个体往往会向高于自己的个体退让。此过程不需要个体识别——习惯获胜的个体更可能再次获胜，而习惯失败的个体则更可能再次失败。因此，即使最初的结果是随机的，反复较量也能巩固一种有序模式。随着等级次序逐渐形成，激烈争斗的次数通常会减少。

之所以将这种情况称为一种优势等级，是因为有些生物学家将该术语专用于涉及特定个体识别的情形。这一区分很重要——蟋蟀的反应可能反映其总体上的胜负经历，而一个被识别的对手则关联着特定的交往经历。优势并非单一机制，而是一种可见的社会排序，能够由不同类型的记忆和较量形成。

识别、退让与群体效应

母鸡和猴类能够识别个体，因此它们对争斗的记忆具有针对性。猴子更可能输给曾经击败过自己的对手；有利的应对方式是对那个特定对手相对表现得更像鸽策略。当彼此陌生的母鸡被放在一起时，起初争斗十分频繁。随着时间推移，每只母鸡都会学会自己相对于其他每只母鸡所处的位置，争斗也随之减少。这与蟋蟀的过程并不相同——蟋蟀总体上的连胜或连败经历可以改变其行为，而无须识别具体对手。

有人观察到，成员固定且激烈争斗罕见的母鸡群体，比成员不断变化、因而更常发生争斗的群体产下更多蛋。这一比较将成员稳定、争斗减少与产蛋量较高联系起来。然而，它并不能证明这种等级结构是为了群体利益而存在。文中提醒，将优势等级的进化功能描述为减少攻击性，会把群体层面的性质与产生该性质的个体行为模式混为一谈。更恰当的做法是从涉及识别和记忆的不对称较量中的演化稳定策略来考察这些行为模式。

等级也会影响繁殖机会。按照温恩-爱德华兹的解释，地位较高的个体更可能繁殖，因为雌性可能偏好它们，或者它们能够阻止地位较低的雄性接近雌性。因此，地位如同一种繁殖资格——个体不必不断直接争夺雌性，而是围绕社会地位竞争，地位较低的雄性则可能退让。由此提出的推论是，地位竞争可能限制种群增长；但这只是温恩-爱德华兹关于群体调节的解释，并不能证明这种等级结构是为了调节种群规模而进化出来的。

等级、资源与进化解释

温恩-爱德华兹还将领地竞争解释为一种繁殖许可证制度。如果种群数量超过可用领地的数量，一些个体便无法获得领地，因而不能繁殖。在红松鸡中，未能赢得领地的个体看起来会放弃进一步尝试，并在繁殖季节不打扰领地占有者。这种表面上的克制，类似于接受一条只有拥有领地者才能繁殖的规则。结合基于等级的配偶获得机会，这种解释将围绕领地和社会地位展开的正式较量，视为种群可能借以维持在饥饿造成损害的水平以下的方式。

文中还指出，通常的等级关系并非绝对，而是不完善且会变化的。在啄序中，个体通常会向自己知道可能击败自己的个体退让，从而减少旷日持久的争斗和严重伤害；但激烈较量仍会发生，个体也可能超过原先紧邻其上的优势者。等级由可能出现的结果模式维持，并非由一条无人能够挑战的牢不可破的规则维持。

关键的分析区分，在于群体层面观察到的秩序，与其影响个体而受到选择的行为之间的区别。等级结构可能伴随较少的攻击行为或较高的产蛋量，但这些后果并不意味着等级结构本身是具有进化目的的行动者。解释的重点仍在于个体如何利用记忆、调整应对方式，以及在不对称较量中取得何种结果。如此既保留了这一概念的解释价值，也避免把反复个体互动所产生的结果，误说成缺乏依据的群体设计。