异配生殖

自私的基因

异配生殖是一种以配子大小不等为特征的生殖系统——雌性配子较大并携带食物储备,雄性配子较小、数量众多,主要负责运输基因。在《自私的基因》中,这种差异不仅是划分性别的一种方式,也被视为亲代投资不均、繁殖策略分化以及配偶间冲突的进化起点;不过,论述也强调,基因通过复杂的相互作用发挥作用,而非作为彼此孤立的原因。

定义与生物学基础

该书根据两性产生的配子来区分性别,而不是依据因物种而异的一系列身体特征。哺乳动物通常可以按照妊娠、泌乳或特定染色体等特征分类,但这些标准并不适用于所有物种——例如,青蛙没有阴茎。更普遍的区分方式是,一性产生大配子,另一性产生小配子。“雌性”和“雄性”这两个术语分别用于指称动物和植物中产生大配子与小配子的个体。即使在人类中,卵子虽是微观的,也比精子大许多倍;鸟类和爬行动物的卵则可能含有足够的营养,供发育中的幼体维持数周。

将异配生殖与某些原始生物(如某些真菌)中存在的同配生殖相对照,也能进一步说明异配生殖的独特之处。在同配生殖系统中,个体并不分为两个性别——它们产生彼此相当的配子,任何相容的配子都能与另一个融合。如果有甲、乙、丙三种配子,A可以与B或C融合,B也可以与A或C融合。相比之下,在通常的有性生殖系统中,精子可以与卵子融合,但卵子彼此不会融合。因此,雄性与雌性的划分依据是配子的差异,而不仅仅是存在有性生殖这一事实。

从配子大小相同到策略分化

这一进化论述从一个设想的同配生殖种群开始,其中的配子可以互换,大小大致相等。有些配子可能碰巧比平均值略大。它们额外携带的食物储备,可能使由此形成的胚胎获得更好的开端,从而产生有利于较大配子的选择。然而,投入更多资源也带来了被利用的机会——如果较小配子的产生者能使其配子更灵活、更有可能找到较大的配子并与之融合,那么它就可能从中获益。

小而快速的配子可以大量产生,这可能使其产生者有机会与更多配偶繁殖。由此,选择将有利于两种逐渐分化的策略。大配子策略对每个配子投入更多资源;小配子策略对每个配子的投入较少,但产生的配子更多,并使它们能够寻找大配子。分化一旦开始,中等大小的配子就会处于劣势,因为它们既得不到数量众多且灵活的小配子的优势,也得不到大配子提供的大量初始资源。

论述认为,随后这种分化会演变成失控过程。小配子变得更小、更灵活,而大配子则变得更大,以弥补配偶贡献的减少,最终保持静止,由较小的配子主动寻找它们。大投资策略被称为诚实策略,小投资策略则被称为剥削策略。虽然大配子产生者若能与另一个大配子融合会获益,但论述认为,绕过这一障碍的选择压力在小配子产生者中更强,因为它们能从中获得更大的收益。在这一模型中,卵子和精子就是这两种策略的结果。

配偶间的投资与冲突

大小不等的配子将数量不等的资源带入繁殖过程。当两个同配子融合时,它们贡献的基因数量相等,食物储备也相等。精子和卵子贡献的基因数量相等,但卵子贡献的食物多得多;精子不提供食物,只负责将其基因运送到卵子。因而在受孕时,父亲对后代投入的资源不到一半。雄性每天可以产生数百万个精子,因此可能在短时间内与不同雌性生育许多后代,而雌性的卵子供应量则限制了她能够产生的后代数量。

该书将这种最初的不平衡与持续存在的育幼照料冲突联系起来。配偶双方通过子女共享彼此一半的基因,这可能使双方都有兴趣合作抚育子女。但每位亲代也可能因减少对某个子女的投入、转而将资源用于与其他配偶所生的其他后代而获益。在这种以基因为中心的框架下,可以把每一方理解为都希望另一方投入更多。因此,合作的可能性与相互剥削并存;性伴侣关系并未被假定为毫无复杂性的共同事业。

一般而言,该理论预测雄性倾向于杂交并较少照料后代,而雌性有两种大体上的反制策略,称为“男人气概”策略和“家庭幸福”策略。哪种倾向占主导,取决于生态环境;现实中的繁殖制度从一夫一妻制到杂交和一夫多妻制不等。有些情况下,父亲提供的育幼照料甚至多于母亲。论述将这些模式呈现为受环境影响、由繁殖利益冲突塑造的结果,而不是适用于每个物种的单一行为。

从个体繁殖到种群论证

异配生殖也与该书对“以整个物种的利益为依据”的解释提出的质疑有关。温恩-爱德华兹提出,个体动物会为了调节种群规模而有意利他地降低出生率。这一假说颇具吸引力,因为在人类中,如果平均每对伴侣有两个以上子女存活并繁殖,人口就可能迅速增长。在全球尺度上,移民和移出不会改变总人口,因此出生和死亡才是相关因素;人口增长还取决于世代间隔,而不仅仅取决于子女数量。

该书提出了另一种解释,关注繁殖决策如何影响基因传递,而不是它们是否有利于整个种群。卵子和精子的产生差异,是其解释个体繁殖利益为何可能分化的一部分——雄性潜在后代的数量,受配子产生能力的限制远小于雌性。这一区别本身并不能解决有关育幼照料或种群调节的所有问题,但有助于说明,为了群体利益而限制繁殖的主张为何需要从个体和遗传优势的层面加以审视。

论证的范围与局限

对异配生殖的论述属于一项更广泛的论证,探讨基因能够以及不能解释什么。现代生存机器包含数千个基因,身体的构建是一个协作过程,每个基因的作用都取决于许多其他基因。有性生殖会在世代之间重新组合基因,因此个体只是某种可能不会延续下去的组合的临时载体,而特定基因则能够通过许多身体延续下去。该书的基因中心视角,建立在短暂组合与更长久的复制者之间的这一区别之上。

该书也提醒读者,不应把“某种行为的基因”之类的说法视为对单一原因的字面描述。没有任何一个基因能够独自构建身体的某个部分;发育过程涉及基因之间以及基因与外部环境之间的相互作用。同样,基因影响行为这一主张,并不意味着基因会在每一时刻作出决定——神经系统支配即时行动,而基因影响生存机器及其神经系统的发育。因此,异配生殖被呈现为生殖投资差异的进化基础,而不是对所有性别差异的完整解释,也不是对个体行为的直接规定。

1976年初版保留了青春洋溢、富有革命性的特质;作者在第二版中选择保留原文,而不逐页修订。异配生殖的论述仍是这一更广泛的基因中心研究计划的一部分——该理论借助复制和投资方面的差异解释冲突,同时承认发育和行为源自错综复杂的关系,而非单一、自足的原因。