示众行为

示众行为是温恩-爱德华兹提出的假说，认为动物会醒目地聚集，以显示种群密度并调节繁殖。它的重要性在于，它把一种常见景象——椋鸟在夜间栖息地聚集——转化为一种群体选择的可能机制；本书还将这种解释与另一种解释进行检验——个体可能为了自身的繁殖优势而对密度作出反应，即使由此产生的行为看起来像是在全种群范围内克制繁殖。

种群普查假说

温恩-爱德华兹创造了这个术语，指大规模聚集能够发挥种群普查的作用这一观点。椋鸟在夜间聚成巨大的鸟群，或蠓虫在门柱上方成群飞舞，并不只是出于其他生态目的而聚集。按照这一观点，聚集有助于个体估计自己的种群有多拥挤。假定个体会据此调整繁殖系统——密度高时，动物会自动降低出生率，以维护群体利益。

这种假定机制不一定涉及有意识的计数。温恩-爱德华兹设想，个体对种群密度的感官知觉与其神经或激素系统之间存在自动联系。本书将此比作需要温度计的恒温器——要根据种群状况调整繁殖的系统，必须有办法感知这些状况。示众行为提供了这种测量功能，聚集本身使密度变得可感知。

这一观点属于温恩-爱德华兹关于种群调节的更广泛论述。他认为，动物会有意且利他地减少繁殖，以维护群体利益。在这一框架中，类似普查的展示并非社会生活中的偶然现象，而是个体克制出生率、防止种群增长超过可持续限度这一过程的一部分。

合理性与证据局限

这一假说被描述为引人注目，而且乍看之下颇为合理。种群密度与繁殖克制之间的联系，似乎为动物如何应对影响其群体的状况提供了一种解答。然而，合理并不能证明所提出的行为确实存在。本书指出，没有直接证据表明任何动物聚集具有示众功能；而温恩-爱德华兹更宏大的理论所依据的许多例子，也可以用更为传统的自私基因观点来解释。

这种证据上的区分很重要，因为仅仅观察到动物聚集，并不能揭示聚集发挥什么作用、群体成员利用什么信息，或繁殖为何发生变化。若要证实所提出的机制，证据就必须把动物对聚集的感知与繁殖产出的变化联系起来。本书明确指出了这一缺口，而没有把椋鸟或蠓虫例子的生动性当作证明。

不过，本书仍探讨了证据可能呈现的形式。假设研究发现，冬季过度拥挤会降低次年春季的生育能力，并且这种影响直接源于鸟类听到彼此的鸣叫。实验可以让一些个体听到稠密、非常喧闹的椋鸟夜栖群录音，让另一些个体听到较为安静、密度较低的栖群录音，然后比较它们产下的蛋数。如果听到较响录音的鸟产蛋较少，就能表明它们的鸣叫在上述假定意义上发挥了示众展示的作用。这只是一个假设性检验，并非报告实验已实施或观察到这一结果。

以基因为中心的另一种解释

本书认为，即使证实了这种对密度敏感的反应，也不能证明存在群体选择。能够在冬季估计局部种群密度的雌性，或许会利用这一信息预测春季为幼仔寻找食物有多困难。如果种群数量异常庞大，少产一些卵可能符合其自身的繁殖利益——没有对同一警示作出反应的竞争者，或许会产下更多后代，但最终养活的后代反而更少。这种行为会减少拥挤种群中的出生数量，但其进化解释是个体优势，而非为了群体而利他地克制繁殖。

同一种解释也将种群调节重新表述为生育规划。人们预期，亲代会优化自己能够成功养育的后代数量，而不是为了公共利益限制出生。卵过多会增加照料和存活方面的代价；卵过少也可能减少存活后代的数量。因此，密度可以提供与个体最佳繁殖决策相关的信息，而不必假设个体进化出了保护整个种群的意图。

本书还进一步推演了这种以个体为中心的解释。如果鸟类在让竞争者误以为种群密度高于实际情况时能够获益，那么夸大鸟类看起来的数量或许就有利可图。如果椋鸟以冬季栖息地的噪声大小作为密度指标，那么鸣叫特别响亮的个体就能让群体听起来规模更大。这种假设策略以一部小说命名为博·杰斯特效应；小说中，法国外国兵团的一个部队采用了类似的欺骗手法。它会促使邻近个体比其真正的最优数量少产卵。该策略假设中的优势，来自减少不携带鸣叫者基因的个体数量。

含义与意义

这一比较将可观察到的展示及其可能功能，与对它所作的进化解释区分开来。群体或许确实能传递密度信息，个体也或许确实会在感知到这一信息后调整繁殖。但这两点都不能单独证明个体聚集是为了服务群体。同一种结果——数量高时繁殖减少——可以源于作用于个体的选择，而这些个体自身的繁殖前景取决于食物、后代存活和竞争。

本书的结论经过审慎限定——示众展示或许是个好主意，温恩-爱德华兹对这种现象的判断可能正确，但对其进化原因的解释可能错误。从这个意义上说，这一概念既是一种假设的生态机制，也是检验进化推理的案例。看似促进集体克制的模式，不一定是为了集体福祉而形成的适应；表面上的群体利益，可能是个体及其基因之间相互竞争的繁殖利益所产生的结果。