互惠利他

互惠利他是指一个个体付出代价帮助另一个个体，并可能在之后得到回报的合作。其进化难题在于回报有所延迟——接受帮助的个体可以通过拒绝回报而获益。本书探讨了反复相遇、个体识别以及针对欺骗行为的条件性回应，如何使延迟的合作成为可能，也探讨了同一逻辑如何阐明人类制度，以及博弈表面利害如何发生变化。

延迟回报的问题

当帮助与回报同时发生时，互利相对容易想象。延迟会改变计算结果。最初接受帮助的个体可能获得利益，并在双方角色互换时拒绝回报，使原先提供帮助的个体付出代价却一无所获。因此，这一论述不把互惠利他视为互利交换必然带来的结果，而是将其视为一个涉及跨时间激励的问题。

一个假设案例具体说明了这一难题。鸟可以通过梳理羽毛，清除自己身体大部分部位的寄生虫，却够不到头顶。伙伴可以替它清除那里的寄生虫；之后，当伙伴需要帮助时，也能得到同样的服务。鸟类和哺乳动物之间常见相互梳理行为，但这种交换在直觉上的吸引力并不能解释它如何进化——基因没有预见能力，无法规划互利安排。

这一论述将延迟回报的可能性与识别并记住个体的能力联系起来。文中指出，G. C.威廉斯于1966年讨论过这个问题，R. L.特里弗斯又于1971年进一步发展了这一观点，并将问题与囚徒困境联系起来。反复互动之所以重要，是因为当前行为会影响相同伙伴再次相遇时发生的事情；一次性的帮助则不会产生这样的未来后果。

傻瓜、骗子与记仇者

假设中的梳理毛发种群最初有两种行为程序。傻瓜会为任何需要帮助的个体梳理毛发，骗子则接受梳理，却从不回报。这些并非有意识的计划，而是遗传下来的行为模式。如果寄生虫足够常见，在傻瓜构成的种群中，傻瓜得到帮助的频率大致与给予帮助的频率相同，因此这种交换使双方都受益。但一个孤立的骗子可以接受所有个体的帮助，同时不承担任何代价。骗子的相对优势使骗子基因得以扩散，尽管如果所有个体都继续做傻瓜，整个种群的状况会更好。

在混合频率下，问题依然存在。即使骗子占种群的一半，它们仍然比傻瓜更有优势，因为它们获取利益却不回报。在骗子占90%的情况下，所有个体的平均回报都会变得很低，许多个体可能死于寄生虫携带的感染；但骗子的表现仍胜过傻瓜。如果这两种策略是仅有的可能，傻瓜就会被淘汰，种群也可能随之走向灭绝。这个例子区分了个体优势与集体利益——一种策略即使使种群共同面临的条件恶化，仍可能扩散。

记仇者实行有条件的合作。记仇者帮助陌生个体以及曾帮助过自己的个体，但会记住骗子，今后拒绝帮助那个个体。在由傻瓜和记仇者组成的种群中，两者对待其他个体的方式无法区分，获得的平均回报也同样高。然而，在以骗子为主的种群中，少数记仇者起初表现不佳——它们先耗费精力帮助其他个体，尚未积累足够经验识别骗子，得到的回报却很少。

记仇者变得足够常见后，它们彼此相遇的机会便能抵消早期帮助骗子所付出的代价。此时，它们的平均回报超过骗子，骗子因而趋向灭绝。骗子可能长期以少数形式存在——罕见的骗子不太可能两次遇到同一个记仇者，因此相对少有个体会学会拒绝帮助它。计算机模拟证实，结果并不像最初的故事可能令人直觉上以为的那样显而易见。记仇者占主导时，记仇者策略能够抵御傻瓜或骗子的入侵；但骗子占主导时，骗子策略也可能稳定。根据假定的收益，两种状态中任一种都可能拥有更大的吸引区域。

重复博弈与合作的结构

囚徒困境为这个问题提供了一种通用的策略形式。在其人类版本中，一位银行家根据两名玩家同时选择、事后才揭示的牌来支付报酬。每位玩家选择合作或背叛，结果取决于双方的选择。这一博弈之所以重要，是因为相互合作能使双方获益，但每个人也可能面临背叛的诱因；它呈现了共同收益与获取眼前优势的诱惑之间的张力。

互惠策略的一个关键条件是互动反复进行。如果玩家知道博弈将在整整100轮后结束，那么最后一轮就会成为一次性的囚徒困境。由后往前推理，第99轮也就相当于一次性博弈，同样的推理会依次适用于更早的轮次。因此，本书认为结束日期很重要——若要使重复合作具有可行性，玩家就不能知道互动何时结束。即使轮数确切多少尚不确定，结束可能临近的迹象也会影响行为，因为这会使背叛显得更有吸引力。

以牙还牙展示了一种适用于重复互动的合作策略。它之所以“友善”，是因为从不率先背叛；之所以“宽容”，是因为对过去过失的记忆很短；之所以“不嫉妒”，是因为双方都得到高额收益时，它能够接受同等回报。它不会在任何一局中得分超过伙伴，因为它只会报复性地背叛；它的优势在于有可能维持较高的共同得分。在这种情境下，把另一位参与者称作对手可能会造成误导——相比试图挫败彼此，玩家通过相互合作可能获益更多。

本书将这一情形与零和博弈作对比——在零和博弈中，一方的收益就是另一方的损失。国际象棋是零和竞争的例子；囚徒困境则是非零和博弈，因为银行家可以安排出让两位玩家都获益的结果。这一区分阐明了互惠利他的要点——合作并不意味着参与者不再追求自身收益。当互动的规则和重复结构使双方通过合作比通过相互背叛表现得更好时，合作就可能受到选择。

人类安排与收益变化

本书将零和与非零和情境之间的区别应用于离婚。书中把婚姻描述为由合作维持的非零和博弈，并指出即使关系破裂，夫妻双方仍可能从合作中获益。然而，在英格兰以及直到最近为止的美国全部50个州，律师的职业规则都要求每位律师只能代理夫妻中的一方。若一方想向第一位律师寻求建议，可能会遭到拒绝，并被迫另找律师。

由此产生的程序会把原本可能合作解决的纠纷变成对抗。一位律师可能提出双方都预料会被拒绝的方案，于是对方再提出另一个无法接受的反提案。信件和电话增加了账单，整个过程可能持续数月或数年。两位律师不必有意识地协调——他们之间的职业隔离本身就能构成某种合作，而费用则由夫妻承担。这个例子显示，规则如何塑造激励，并将一组参与者的共同利益转化为另一组参与者的相互收益。文中也指出，有些律师会采取相反的做法，说服想进行零和对抗的客户庭外和解会更有利于他们。

一场足球比赛展示了外部信息如何在比赛进行中改变博弈的收益结构。1977年5月18日，桑德兰、布里斯托尔城和考文垂城在争夺甲级联赛最后一个降级名额。桑德兰在另一处比赛，布里斯托尔城和考文垂城则在一场晚了五分钟结束的比赛中交锋。如果桑德兰输球，布里斯托尔城与考文垂城打平就能让两队都留在甲级联赛；如果桑德兰获胜，则要根据两队比赛结果决定其中哪队降级。

布里斯托尔城与考文垂城的比赛在第80分钟时比分为2比2。比赛结束前两分钟，桑德兰输球的消息传来，考文垂城的经理让球场的电子记分牌显示了这一消息。此时，两队只需打平就能避免降级。尝试进球反而成了一种风险，因为调离防守球员可能导致失利，于是两队不再力争击败对方，转而确保共同需要的结果。此前互为对手的支持者一同庆祝，球员们则在几乎无人阻拦的情况下传球。外部结果起到了银行家的作用，把原本的零和较量转变为两家俱乐部之间的非零和局面。

论据与论述的局限

吸血蝙蝠分享血液，提供了一个生物学案例，可用于考察重复合作所需条件是否成立。蝙蝠夜间觅食；有些蝙蝠返回栖息地时没有食物，另一些则可能食物有余。到了之后的夜晚，运气可能反转。G. S.威尔金森观察到觅食成功的蝙蝠把血液反哺给运气较差的同伴。在观察到的110次分享中，有77次很容易解释为母亲喂养后代，许多其他交换也发生在有遗传亲缘关系的个体之间。然而，有些案例涉及没有亲缘关系的蝙蝠，不能仅仅用亲缘关系来解释。

这些没有亲缘关系的伙伴往往是经常共同栖息的个体，因此有机会反复相遇。威尔金森还按照生命存活时间比较分享的成本与收益。同样数量的血液，对严重饥饿的蝙蝠而言，比对饥饿程度较轻的接受者能增加更多生存时间。分享会使提供者付出代价，但接受者获得的生存收益可能超过这一代价。对提供者来说，幸运之夜得到的血液没有接受者在不幸之夜得到的血液那么珍贵；因此，这种交换符合囚徒困境的收益结构。

如果参与者无法区分伙伴，单靠反复互动还不够。威尔金森通过实验检验蝙蝠能否识别彼此——他把一只圈养蝙蝠带离一晚，使其挨饿，同时喂饱其他蝙蝠，之后再把它送回栖息地。实验使用了来自两个不同群体的蝙蝠，这两个群体取自相距许多英里的洞穴；实验以不同蝙蝠轮流担任挨饿个体的方式重复进行。13次分享中，有12次来自同一洞穴的老伙伴，1次来自另一洞穴的新伙伴。研究计算得出，这种分布偶然出现的概率不足五百分之一，支持了蝙蝠优先帮助熟悉的共同栖息者这一结论。

这些案例属于一项更广泛论证的一部分，该论证关注个体激励，而不诉诸群体或物种的利益。鸽策略的合谋可能让每个参与者获得比处于稳定鹰鸽比例的种群更高的平均收益，但一只孤立的鹰策略个体可能利用这种安排，使其容易遭到背叛。同样，福利国家可以供养原本会超出父母资源承受能力的子女，但本书认为，如果不加以滥用，就需要实行生育控制。这些对比强调了一个反复出现的区别——集体利益本身并不能确保稳定。互惠利他解释的是合作如何在个体受到欺骗诱因驱使的情况下仍得以持续，并不是说每一种表面慷慨的行为其实都是伪装起来的偿还。论述明确反对把无偿献血简化为单纯的互惠，同时认为蝙蝠之间的交换更符合重复博弈模型。