以基因为选择核心复制单位的进化观点

自私基因理论是一种以基因为中心的进化解释——自然选择改变复制者的频率，因为某些变体通过自身效应，比其他变体留下更多拷贝。其关键区别在于，自然选择追踪的是长存的基因谱系，而个体生物则是这些谱系暂时存在、彼此合作的载体。该理论并未将生物学意义上的自私奉为道德理想；它解释进化结果，同时认为人类仍能选择并传授慷慨的行为方式，而生物本性并不能保证这种行为方式。

复制者与选择逻辑

该理论从复制者而非已经形成的生物个体出发。复制者通过较小粒子的随机碰撞偶然出现，并复制自身。复制并不完美，因此其后代会有所不同。一些变体失去复制能力，并随着最后一个实例消失；另一些变体的自我复制效率较低，而具有更有效复制方式的变体则逐渐占据优势。随着时间推移，选择使世界充满了具有某些属性和后果、因而能够成功复制的复制者。

复制不一定只取决于分子的内在属性。只要某个复制者造成的后果最终能反过来影响它被复制的机会，它就可以凭借间接作用于世界的后果而取得成功。相关环境也包括其他复制者——相容的变体可以在彼此共存时繁盛。在地球上，这种相互依赖逐渐组织成界限分明的载体，最初是细胞，后来则是多细胞躯体。具有瓶颈式生命周期的载体得以繁盛，并在进化过程中变得更加独立，也更具载体的特征。

这一解释进一步阐明了开篇所说基因在有限的技术意义上是“自私”的主张。成功基因在进化上的典型倾向，是通过拷贝延续；该理论并不要求基因进行规划、抱有意图或有意识地追求任何目标。这种说法描述的是差异性复制，而不是一种心理品质，也不是行为规范。

基因与携带基因的生物个体

现代基因共同存在于拥挤的环境中。一个生存机器含有数以千计的基因，而躯体的发育是错综复杂的合作过程——一个基因可以影响不同部位，一个身体特征可以受到许多基因的影响，而每个基因的效应都取决于它与其他基因的相互作用。有些基因会作为主控基因，调控成组的基因。因此，生物个体不能被拆分成一组彼此独立的遗传产物，尽管仍可根据基因在世代间不同的演化历史，将它们区分为复制者。

有性生殖有助于解释这一区别。它会混合并重新组合基因，使每个个体躯体都成为暂时的组合。这种组合可能存在时间短暂，但基因可以在连续许多代的不同躯体中反复出现。它们的演化路径在世代间交错往复；从这一角度看，生物个体只是基因谱系的暂时载体，而这些谱系可能比它存续得更久。

该理论所说的基因不一定是一个边界清晰、整齐划一的编码单位。在交换过程中，染色体物质按对应片段互换，而交换并不遵循顺反子边界——它既可以发生在顺反子内部，也可以发生在顺反子之间。因此，本书采用G. C.威廉斯提出的一种功能性定义——基因是染色体物质的一段，它能延续足够多的世代，从而成为自然选择的一个单位。该定义强调复制保真度，以及基因以拷贝形式存在的持久性，而不假定基因具有普遍公认的物理边界。

这种以基因为中心的强调，并不意味着基因会独立构建躯体。诸如“长腿基因”这样的说法，是一种方便的简写，用来指称某种能够造成差异的影响——在其他因素保持不变的情况下，一个等位基因可能倾向于使腿比另一个等位基因所产生的腿更长。发育取决于基因与环境条件交织而成的网络，没有任何单一因素能够独自产生一个身体部位。因此，该理论对进化独立性的解释与发育相互依赖性并不矛盾。

从基因到行为

基因会以间接但有力的方式影响行为。它们塑造生存机器与神经系统的发育；神经系统则作出每时每刻的决定。按照本书的比喻，基因是主要决策者，大脑则是执行者。随着大脑能力增强，学习与模拟使大脑能够承担更多决策；人类甚至可以拒绝基因原本可能促成的生殖结果。因此，这种解释将行为倾向的进化历史与生物个体当下作出的决定区分开来。

要使某种行为得以进化，影响相关神经系统发育的基因，必须比其他基因或等位基因更成功地延续下去。作者明确指出，当时缺乏利他行为具有遗传性的实验依据，并以一种复杂且不明显属于利他的行为，说明可以如何研究遗传性。在W. C.罗森布勒的一项研究中，某些蜜蜂品系通过卫生行为抵御污仔病——工蜂找到染病幼虫，打开其巢房，移走幼虫，并将它们带出蜂巢。其他品系则无法完成这一系列行为，因而更容易受到感染。

遗传研究结果表明，这一系列行为可以分解为若干部分。第一代杂交女王蜂所建立的蜂群不具备卫生行为；但将这些蜂群与具有卫生行为的品系回交后，所得蜂群有的能完全表现卫生行为，有的完全不表现，还有的反应居中——它们会打开病幼虫的巢房，却不将幼虫移走。罗森布勒提出，打开巢房和移走幼虫分别受不同的遗传因素影响。他亲自取下巢房封盖后证实，在一组原本看起来完全不具备卫生行为的工蜂中，有一半此时能够表现移除幼虫的行为。这一例子具体说明，一种复杂的行为模式可能取决于不止一种遗传影响；它是用于说明问题的例子，并非关于利他行为的直接证据。

策略、竞争与解释

该理论也将行为视为策略互动可能产生的结果。是否争斗，以及在争斗中升级对抗还是退让，都可以通过成本与收益来理解，而不必将攻击性视为一种固定优势。个体可能通过争斗获得资源，但也有可能损失时间、精力，或失去利用获胜所得的能力。本书通过约翰·梅纳德·史密斯运用博弈论的分析，以及他提出的演化稳定策略概念来阐述这一点——一种行为策略一旦在种群中普遍存在，其他策略便无法胜过它。这并非动物有意识地进行计算，而是描述一种自然选择能够维持、且不易被其他策略取代的行为方式。

对利他行为也应遵循同样严谨的解释方法。作者提醒，作为说明的动物故事并非支持广泛概括的可靠证据，并反对生物个体必然“为了物种的利益”牺牲自身的说法。一个看似合理的群体利益故事，并不能证明群体福利就是解释某项特征如何受到选择的层次。在讨论种群调节时，本书也将温恩-爱德华兹的解释描述为起初颇有说服力，但指出其例子也可以用以基因为中心的解释来说明。本书对窝卵数的另一种讨论则提出，应当考察以谁的利益来界定最优状态——产下更多蛋既有收益，也有代价，因为增加产出可能降低照料效率。

表型效应与基因的作用范围

基因作为进化作用者与生物个体作为协调整体之间表面上的冲突，可以通过基因效应来化解。自然选择不会直接检视DNA分子——基因与外界隔绝，其差异通过后果产生影响。基因的表型是其在身体上的表现，并通过与其等位基因的效应相比较来衡量。这些效应在发育过程中形成，而且可能包括多种特征。自然选择之所以偏向某些基因，是因为它们的表型效应所产生的结果，而不是因为孤立地看待基因时其物质身份有何特殊之处。

基因的利益与整个生物个体的利益往往一致。一个能提高捕食者奔跑速度的基因，可以帮助该动物存活和繁殖，使包括影响速度的基因在内的所有基因都能进入后代世代。不过，两者并非总是一致，这正是除了将生物个体视为追求繁殖成功的行动者的解释之外，还需要以基因为中心的观点的原因。

表型效应也可以延伸到身体之外。本书以石蛾幼虫建造的住所为例，说明一种遗传行为影响如何作用于外部结构。自然选择可能会偏向那些促使其携带者建造有效住所的石蛾祖先基因；若要通过选择形成这种适应，建造住所的行为就必须存在遗传差异。虽然石蛾住所的遗传学尚未得到研究，但这个例子清楚说明了该理论的延伸主张——基因的后果不必局限于它所在的身体。不同生物体内的基因，以及远近不一的各种效应，共同构成一张跨越世界的因果联系网络。

本书在结尾处让生物个体回归其恰当位置，但不将其视为这一解释的终极单位。个体躯体如此醒目，又如此协调统一，以至于生物学常常将它们视为首要对象，并把基因看作其运作机制的组成部分。以基因为中心的观点颠倒了这种惯常侧重点——在进化历史和重要性上，复制者居于首位，而躯体则是传播其效应的复杂载体之一。将复制者包装进生物个体，是地球生命的主要特征，但并非任何地方的生命都必须具备的条件。因此，该理论最后的意象具有广阔的视野——基因的长臂通过表型后果延伸至与世界相连之处，而永生的复制者仍是这一解释的基本单位。