社会性膜翅目中的性比冲突

社会性膜翅目中的性比冲突，是蜂后与工蜂之间关于蜂群应向雄性和雌性繁殖个体分别投入多少资源的冲突。这一现象在本书论证中的重要意义在于，即使个体拥有共同基因并相互依赖，它们在繁殖系统中的位置仍可能使其具有不同的遗传利益——蜂后预测的最佳策略是在两性之间平均分配投资，而工蜂预测的最佳策略则是雌性占三份、雄性占一份。对二十种蚂蚁的比较发现，结果与工蜂的预测高度吻合，这表明工蜂对育幼场所的实际控制有助于决定蜂群的繁殖资源分配。

冲突背后的繁殖利益

按照本书以基因为中心的框架，繁殖结果之所以重要，是因为它们会影响基因拷贝的传播。就这一论证所涉及的意义而言，蜂后与工蜂并非基因构成不同的两类个体。然而，同一个基因通过蜂后的身体还是工蜂的身体发挥作用，可能拥有不同的机会。从蜂后的立场看，在雄性和雌性繁殖后代之间平均分配投资更有利。从工蜂的立场看，加大对雌性的投资更有利，因为工蜂与自己的同父姐妹比与自己的兄弟亲缘关系更近。

把工蜂描述成将母亲当作繁殖姐妹生产者来经营，能使这种矛盾显得尤为清楚。若要使蜂群最大限度地传播工蜂的基因，工蜂就需要抑制蜂后等量产下雄性和雌性的倾向。把蜂后称作种畜、把工蜂称作农夫，概括了本书对这种关系的模式描述，但这一比喻也体现了控制权之争——蜂后产下后代，而工蜂能够影响蜂群如何分配照料和资源。

预测比例为何不同

这种差异取决于用于膜翅目动物的亲缘关系计算。同父姐妹有同一个父亲，而使她们受孕的两个精子在每一个基因上都完全相同。因此，雌性与姐妹共享一个从母亲那里遗传的基因的概率为百分之五十，而与姐妹共享一个从父亲那里遗传的基因的概率为百分之一百。由此，同父姐妹之间的亲缘系数为四分之三，而不是普通有性繁殖动物中兄弟姐妹之间预期的二分之一。

从基因视角看，这种较高的亲缘关系使工蜂的姐妹格外重要。工蜂与自己的同父姐妹亲缘关系，比与自己任何一性别的后代都更近；因此，放弃繁殖、转而影响母亲多生产姐妹，可能更有利。对蜂后而言，优势并不相同。蜂后的稳定投资比例仍是一比一，而工蜂的稳定比例则是姐妹相对于兄弟占三比一。两者的差异是同一系统中不同位置之间的冲突，而不是对基因本质的自相矛盾——某种基因的有利策略，取决于它所处的身体以及可用的影响手段。

将冲突转化为可检验的预测

罗伯特·特里弗斯和黑尔将亲缘关系上的差异转化为关于繁殖个体投资的预测。他们计算得出，蜂后的最佳策略是在雄性和雌性之间平均分配投资，而工蜂的最佳策略则是偏向雌性，比例为三比一。这一预测针对的是投资，而不仅仅是个体数量。由于雄性和雌性繁殖个体的体型可能相差很大，仅仅统计个体数量并不能提供所需的比较。

为了检验这一理论，罗伯特·特里弗斯和黑尔考察了二十种蚂蚁，并通过称量体型较大的有翅雄性和雌性，估算繁殖个体的性比。这些繁殖个体会周期性地成群离巢参加婚飞；年轻蜂后随后可能尝试建立新蜂群。通过测量对两性的投资，研究者针对该预测所要求的数量与资源之别进行了考察。结果显示，雌性对雄性的投资比例与预测的三比一比例高度吻合。

谁控制育幼场所

测量结果支持这样的解释——在所研究的蚂蚁中，工蜂赢得了这场利益冲突。该论述将这一结果归因于实际权力，而非遗传身份不同——工蜂负责守卫育幼场所，并且比蜂后更能影响繁殖系统。因此，通过工蜂发挥作用的基因能够胜过通过蜂后发挥作用的基因，尽管蜂后是繁殖个体的母亲，而工蜂是她的后代。

这一结果还表明，该比例反映的是相互竞争的利益，而不是整个蜂群单一的最佳策略。若每一单位雄性投资对应更接近三单位雌性投资的比例，就符合工蜂的预测利益；平均分配投资则符合蜂后的利益。因此，对蚂蚁的比较将亲缘关系方面的抽象分歧，转化为一个经验问题——谁实际控制育幼场所，以及最终的资源分配遵循工蜂还是蜂后的预测策略。