稳定者生存
自私的基因“稳定者生存”是本书对秩序如何在没有设计的情况下逐渐累积所作的最宽泛解释——稳定的模式会延续;一旦出现复制者,它们持存能力的差异便构成自然选择。这一概念将物理稳定性与生物演化联系起来,同时不把目的纳入解释;某物之所以存续,是因为它的性质和所处条件,而不是因为它有所欲求。
从物理稳定性到选择
论述从区分“适者生存”与更一般的“稳定者生存”开始。稳定的事物可以是能够持久存在的某种特定结构,例如马特洪峰;也可以是持续产生的某一类事物,例如雨滴。岩石、星系和海浪都是稳定程度各异的原子模式。它们的持存不需要计划——肥皂泡趋于形成球形,航天器中的水会形成小水珠,而地球上的静水在重力作用下会形成平坦的表面,因为在各自条件下,这些形态都是稳定的。
同一原则也适用于化学结构。盐会形成晶体,是因为钠离子和氯离子排列成稳定的结构;在太阳中,氢会聚变成氦,因为在那里的条件下,氦更稳定。恒星中形成了更复杂的元素,为构成各个世界提供了物质。分子的稳定性也各不相同。金刚石晶体可以看作简单的重复分子,而血红蛋白则体现了一种高度复杂却仍有确定结构的形态——其574个氨基酸分子组成四条链,并扭转成特定的三维形状。这个例子展现了不同尺度上的稳定性,从重复的晶体结构到错综复杂的蛋白质形态。
自然选择的门槛
本书提出,在生命出现之前,普通的物理和化学过程便可能已经在不同分子形态之间产生初步筛选。当原子在能量存在的条件下结合成稳定模式时,这种模式便倾向于留存;不稳定的排列则不会。在这个有限意义上,最早的选择只是稳定形态的持存和不稳定形态的消失。它既不需要设计,也不需要方向。
本书并未将这种物理筛选作为复杂生物的完整解释。即使给予极其漫长的时间,随机组合构成人类所需的原子,也不太可能产生一个人。本书的论述所标示的是一种转变——分子的稳定性提供了起点,而达尔文式自然选择则解释了演化如何从那里继续发展。关于生命起源的设想必然带有推测性,因为无人亲眼见证其发生;但本书强调,相互竞争的解释有一些共同之处。
复制者与演化中的稳定性
引入复制分子之后,稳定性便呈现出三种演化形式——寿命、繁殖力和复制保真度。某种分子可能因为单个拷贝存续时间长而得以延续,也可能因为快速制造拷贝,或因为拷贝准确而得以延续。随着时间推移,原始汤中具备上述一种或多种优势的类型所占比例会增加。种群组成的这种变化,就是通过差异持存这一一般原则发挥作用的自然选择所导致的演化。
这一解释并不取决于这些早期分子是否算作生命。这个称谓不如它们所发挥的作用重要——无论使用何种术语,它们都是生命的祖先。同样,演化并不是因为有什么东西想要演化才发生的。复制错误使演化变化成为可能,尽管选择有利于复制保真度;这两者是同一过程产生的相容后果,并非意图的迹象。
从分子到基因与适应
在现代演化中发挥作用的稳定模式,并不是孤立且自足的行动者。一台生存机器包含成千上万个基因,它们的作用在发育过程中相互影响。基因协同构建身体,任何一个基因的影响都取决于其他基因和环境。性繁殖不断重新组合基因组合——个体身体只是暂时的组合,而基因可以经过一代又一代的身体,在许多世代中持续存在。因此,本书将基因视为其拷贝能够延续的复制者,而非完整的有机体或独立的建造者。
这一视角也限定了关于适应的论断。如果石蛾幼虫住所的建造差异受到祖先基因的影响,而自然选择有利于与有效住所相关的基因变体,那么这种住所就可以被理解为一种适应。基因通过发育和行为发挥作用,其影响会显现在结构的形态上。住所本身不是基因,基因的影响也是间接的,但要让选择产生适应,就必须有遗传变异。
原则的适用范围与局限
同样严谨的要求也适用于行为。一个看起来利他的个体行为,本身并不能证明它为何演化而来;说明性的故事并非一般理论的可靠证据。本书指出,解释必须追踪选择改变频率的层次。只有当影响某种行为发育的基因比其他变体更成功地存续时,该行为才可能演化,即便这种行为在单个动物的层面上看起来像是自我牺牲。
这一框架也将似乎合理的故事与充分证据区分开来。与温恩-爱德华兹相关的种群调节解释可能看起来颇有说服力,但符合该解释的例子也可能符合基于基因层面选择的解释。因此,“稳定者生存”并不意味着可以把某种目的赋予每一种持久存在的特征。它是一种提出问题的方式——哪些变异能够遗传?哪些条件影响持存或复制?哪些变体会变得更常见?这一原则的适用范围从原子延伸到演化中的基因,但对每一种具体适应或行为,仍然需要证据来说明其特定的因果历史。
