群体选择

群体选择认为，自然选择可能有利于这样的群体——其成员抑制个体优势，或为群体延续作出牺牲。在本书中，它是基因选择一种引人注目但存在争议的替代解释——一群自我牺牲的个体或许能比竞争群体存续得更久，但前一群体中的自私个体可能立即获得繁殖优势。因此，这一概念提出了一个反复出现的问题——表面上热心公益的行为，究竟是为了群体利益而演化出来的，还是可以通过基因及其携带者个体之间的选择来解释。

定义与吸引力

这一理论始于一种常见的推理方式。繁殖使物种得以延续；许多显眼的动物自我牺牲行为，是亲代对后代作出的；因此，动物似乎普遍会以确保物种延续为行动目标。按照这种解释，相关的竞争者是群体，而非个体。成员为群体福祉牺牲自己的群体，可能比成员优先考虑自身利益的竞争群体更不容易灭绝。久而久之，世界上便会充满主要由自我牺牲个体组成的群体。

这种推理赋予群体选择相当大的直观说服力，尤其是在利他行为显而易见、受益者众多的时候。本书指出，不熟悉进化论细节的生物学家曾长期将这一观点视为事实；温恩-爱德华兹使它受到广泛讨论，而罗伯特·阿德里则在《社会契约》中将其普及。通常与之对立的观点称为个体选择，不过作者更倾向于称之为基因选择——这种侧重点的差异很重要，因为核心问题不只是个体或群体如何生死存亡，还在于可遗传特征如何传播。

作者提醒，说明性故事并不能成为一般理论的有力证据。看似自我牺牲的动物行为，可能让群体利益显得不言自明，但仅凭表象无法确立这种行为演化的过程。令人信服的例子与充分的解释之间的区别，是本书讨论群体选择时不可或缺的一点。

个体层面的反驳

核心反驳是，利他者组成的群体可能从内部受到侵蚀。只要有一名成员拒绝牺牲，同时利用其他成员的行为，该个体就比利他者更有可能存活并繁殖。自私特征随后可能遗传给后代，几代之后，自私个体便可能充斥群体。即使假设某群体一开始完全由利他者组成，这种状态也不稳定——自私个体可能从邻近群体迁入，并与该群体成员繁殖。

群体是否灭绝，可能取决于群体成员的行为。上述反驳并不需要否认群体会灭亡，也不否认成员的行为会影响群体存续的机会。它关注的是选择发生的相对速度。群体可能缓慢衰退，而自私个体却能在群体内部以利他者为代价，更快地兴盛起来。本书将这种短期个体优势，与为了防止群体最终毁灭而克制贪欲所设想的长期利益作对比。然而，进化并不会预见这一未来结果；特征对群体有利，本身并不能解释它如何抵挡不作牺牲的个体所获得的优势。

因此，本书认为，群体选择是一种在大众和直觉层面颇具吸引力、但鲜少得到理解进化论的专业生物学家支持的理论。英国一份面向学校教师的生物学指南便体现了这种观点的延续——它称高级动物可能会为了维护物种而自杀。作者还提到康拉德·洛伦茨对攻击行为的解释——这种行为有助于保存物种，因为它能确保只有最适者繁殖。批评之处并不只在于这些说法听起来惊人，而在于它们可能预设了自己需要证明的群体利益功能，即使提出者并未意识到这种解释存在争议。

种群调节与繁殖

在解释种群调节时，这场争论尤其突出。温恩-爱德华兹提出，动物会出于利他目的，有意降低出生率，以造福整个群体。本书承认这一主张之所以吸引人，是因为它试图处理一个实际问题——如果平均而言每对伴侣有两个以上子女存活并繁殖，种群就会迅速增长。对于每代按一定比例增长的种群，世代间隔也会影响其年增长速度。拉丁美洲的例子清楚显示了潜在规模——按当时的增长速度，不到五百年，假想的种群密度便会遍及整个大陆，而随后几个世纪的设想后果还会更加极端。

书中特别说明，这一计算纯属假设，并非预测这种未来必将发生。本书提到饥荒、疾病、战争和节育等限制因素及其后果，并指出，增加粮食生产可以暂时缓解压力，却无法为不受控制的种群增长提供持久的解决办法。本书借此对比人类有意识地关切未来福祉与所提出的进化过程。人类能够预见种群增长的后果；但不能指望基因预见未来，或为了整个物种的福祉而采取行动。温恩-爱德华兹的解释有赖于说明，真正利他的节育行为如何仍能演化出来。

基本观察并非争论的主要焦点。动物种群不会无限增长；有些种群大致稳定，另一些则剧烈波动，例如旅鼠和加拿大猞猁的种群。动物的每窝产卵数或产仔数通常也有物种特有的范围，而不是后代数量无限。分歧在于原因——个体是否为了群体而利他地调节繁殖，还是说生育规划有利于繁殖个体。温恩-爱德华兹以群体选择作答——与成员繁殖过快的群体相比，成员克制繁殖的群体较不容易耗尽食物来源并走向灭绝。

与戴维·拉克相关的另一种解释，则以亲代自身的繁殖成功为核心。较大的窝卵数并不必然更好——产卵更多，可能意味着无法同样有效地照料每个后代，因此对于特定环境中的某一物种，必然存在一个最适窝卵数。按照这种解释，亲代限制生育并非为了公共利益；它们倾向于使存活后代的数量最大化。后代过多会降低幼体的存活率，进而不利于与过度繁殖相关的基因延续。

展示行为、替代解释与重新阐释

温恩-爱德华兹将他的主张从出生率扩展到社会生活，把社会生活解释为一种种群调节体系。他认为领地性和支配等级可能是该体系的组成部分。他更具特色的主张是示众行为——椋鸟夜间成群栖息，或小蚊虫聚成云团等大规模聚集，可能起到种群普查的作用。按照这一观点，拥挤情况能够提供种群密度信息，自动的感觉或激素机制可能把这些信息与生殖系统联系起来。所设想的机制不必涉及动物有意识地统计自身种群；这种聚集可以充当一种种群测量装置。

本书称这一假说乍看颇为可信，但认为为它提出的证据薄弱——相关例子也可以用自私基因理论来解释。事实上，种群密度可能影响个体繁殖，而无需任何利他调节。如果雌性能够估算冬季同种成员的数量，这种估算便可能帮助它预见春季哺育后代时面临的食物竞争。于是，密度偏高的估算结果可能使它减少产卵，因为在这种条件下，这样做会改善它自身的繁殖前景。

这种个体层面的解释也带出了误导竞争者的可能性。如果椋鸟能从冬季栖息地的叫声推断种群密度，个体就可能通过大声鸣叫，让自己听起来像不止一只鸟，从而获益。本书把这一设想中的策略与博·杰斯特效应联系起来——这一构想由J. R.克雷布斯在另一种情境下提出，并以一部小说命名；小说中，法国外籍兵团的一支部队使用了类似的诡计。个体使种群看起来更大，或许会促使邻近个体把窝卵数降到各自最适水平以下，从而减少携带其基因的竞争性后代。因此，示众行为可能参与了真实的种群反应，却并非出于利他目的——行为可能产生温恩-爱德华兹所指出的后果，但其起因可能是个体自身的利益。

本书的结论是，亲代的生育规划旨在优化出生率，而不是为了公共利益加以限制。这种解释并不否认繁殖调节，也不否认种群信息可能有用。它质疑的是从这些事实推导出群体选择的做法，并展示表面上有利于群体的结果，如何可能由个体的繁殖决策产生，而这些决策有利于其自身的基因繁殖成功。

群体、载体与复制者

随后，本书借助“复制者”和“载体”这两个术语，阐明群体选择与个体选择之间的区别。复制者是能够以复制物质的谱系形式延续、并偶尔发生突变的单位；DNA分子就是本书所举的例子。载体则是承载复制者并在世界中行动的身体或其他有组织的系统。身体不会自我复制，而是帮助其内部的复制者传播。因此，基因和生物体承担的是不同但相辅相成的角色，而不是争夺自然选择中唯一主角的位置。

按照这种解释，真正发生在载体层面的竞争，是个体生物与生物群体之间的竞争。作者认为，个体生物是更一致的载体——兽群、狮群或狼群固然具有一定的统一性，但远不及单只动物的身体。作为载体之间群体选择的群体选择，因此不同于基因选择。后者并不是介于个体选择和群体选择之间的另一级，因为基因和生物体分别是不同角色的候选者——前者是复制者，后者是载体。

有一点限定避免了把论点简化成群体间永远不可能发生选择。个体生物本身可以被视为一群细胞；当群体间变异相对于群体内变异的比例增加时，群体选择便可能起作用。名为瓶刷草和飞溅草的植物之间的对比说明了这一点——瓶刷草的繁殖方式使同一植株内的细胞更可能具有相同基因，从而促进细胞合作，构成高效的生物体；而飞溅草内部的突变可能使细胞产生彼此分歧的遗传利益，进而有利于细胞之间而非整株植物之间的选择。这种有限的可能性并不能恢复温恩-爱德华兹对动物利他行为的解释，而是具体说明群体层面的选择在什么条件下能够发生。决定性的问题仍然是选择的对象是什么、可遗传变异如何组织，以及哪些实体充当复制者而非载体。