表型

表型是基因得以对自然选择产生影响的一系列效应。基因受到偏好，并非因为它们作为分子具有何种性质，而是因为它们的效应有助于胚胎发育成能够存活并繁殖的成体；按照扩展观点，这些效应还可能延伸至身体之外，改变更广阔的世界。

定义与选择

DNA被蛋白质和膜包裹，与环境隔绝，也无法被自然选择直接看见。直接作用于DNA的选择过程，几乎没有依据来区分不同基因。它们的差异通过后果显现，通常表现为对胚胎发育的影响，进而影响身体形态和行为。术语“表型”指基因在身体上的表现——相对于其等位基因而言，它通过发育产生的效应。绿色眼睛就是一例；一个基因也可能产生不止一种表型效应，例如同时影响眼睛颜色和头发质地。

自然选择偏好基因，是因为这些后果，而不是因为基因的分子性质。一个能提高捕食者奔跑速度的基因，可能使整个身体受益——这种动物更有可能存活、繁殖，并传递它的所有基因，包括与速度有关的那个基因。在这种情况下，使一个基因受益的因素也使它在身体中的伙伴受益。当一个基因的效应有利于自身传递、却损害与它共享同一身体的其他基因时，两者的区别就更加明显。

发育与遗传相互作用

表型并非某个基因单独作用的简单产物。一台生存机器包含数千个基因，它们对发育的贡献彼此依存——一个基因可能影响身体的多个部位，而任何一个身体部位也可能受许多基因影响。有些基因充当一组其他基因的主调控者，而任何特定基因的效应，都取决于它与遗传系统其余部分的相互作用。

因此，“长腿基因”之类的说法，是指相对影响的简便说法，并非声称一个基因能独自构造一条腿。腿的发育是多个基因与外部环境共同参与的协作过程；腿和其他身体部位一样，由食物提供的物质构成。然而，在其他相关因素保持不变或仅在一定范围内变化时，相较于其等位基因的影响，一个基因仍可能倾向于使腿变得更长。这可以类比硝酸盐对小麦的作用——硝酸盐能够促进植物生长，却不足以单独生成一株植物。

从行为效应到扩展表型

基因能够影响行为，但不会逐时逐刻发出指令。它们通过塑造生存机器及其神经系统，产生终极影响；神经系统则作出即时决策。按照这个类比，基因是决策者，大脑是执行者，而学习和模拟则拓展了大脑的作用。要使某种行为演化，必须有一个影响神经系统发育、从而使该行为更可能出现的基因，比竞争基因或等位基因更成功地延续下去。这里说的是遗传影响行为，而不是基因有意识地指挥动物。

传统观点将表型效应限定为发生在携带该基因的身体之内的后果。扩展观点则将其视为基因对世界产生的全部效应。事实上，基因的影响可能确实局限于它所经过的身体，但这取决于具体情形，并非定义本身划定的边界。基因借助这些效应影响自身传递到后代的过程，而这些效应可能延伸到身体之外，例如通过海狸坝、鸟巢和石蛾幼虫住所等结构发挥作用。

身体之外的后果

扩展观点也涵盖对其他生物的影响。如果自然选择偏好那些能够操纵另一生物的基因，那么即使这些基因实际上位于另一个身体内，也可以恰当地说它们对受操纵的生物产生了表型效应。目标可以是基因的携带者，也可以是另一种生物；关键在于基因对世界产生的影响，以及由此带来的自身传递前景。

这种扩展重新界定了生物体与基因之间的关系。动物的行为可能倾向于最大限度地促进与该行为相关的基因存活，无论这些基因是否位于实施行为的动物体内。这一原则并不限于行为——同样的推理也可能适用于颜色、大小、形状及其他效应。因此，表型将以基因为中心的选择观点与可见的身体、行为、产物以及身体之外的相互作用联系起来，同时不把基因视为有意识或有目的的行动者。