费雪性比理论

自私的基因

费希尔的性比理论将雄性与雌性的通常平衡解释为作用于亲代投资的选择结果,而非为了产生对某个物种最有用的组成所作的安排。即使少数雄性完成了大多数交配,如果雄性变得稀少,生育儿子的父母仍可能获得巨大的繁殖优势。这种优势会推动性比回归平衡,使两种性别获得相等投资在通常情况下保持稳定。

繁殖投资问题

该理论首先对照了有利于物种的因素与能够在基因种群中传播的因素。一项对象海豹的研究发现,百分之四的雄性完成了所观察到的交配中的百分之八十八。从物种整体的角度看,其他雄性似乎消耗资源却没有繁殖后代。然而,雄性与雌性数量大致相等的状况长期存在,这需要从父母及其传递的基因所面临的利弊来解释,而不能诉诸对整个物种而言似乎更有效率的做法。

性比被视为一种亲代策略——父母可以将资源投入儿子或女儿,关键问题是哪种分配对未来世代的贡献更大。这并不是说个体会有意识地选择孩子的性别,而是要探究倾向于更常产生某一性别的基因,是否会相对于竞争基因增加。该理论借助演化稳定策略来描述一种分配方式——任何可遗传的偏离倾向都无法取代这种分配方式。

失衡如何逆转

对象海豹的例子具体说明了这种相反方向的优势。假设一种突变基因使父母倾向于主要生育女儿。当雄性很多时,这些女儿很容易找到配偶,偏向生育女儿的倾向便可能传播。种群的性别组成随之会越来越偏向雌性。若只按照为雌性繁殖所需的雄性数量来判断,这种变化似乎可能持续很久。

但是,性比变化也会改变生育儿子的父母所面临的前景。如果雄性变得稀少,每个儿子就有异常大的机会与许多雌性繁殖。因此,投资于儿子的父母可能成为数百只海豹的祖父母;相比之下,只生育女儿的父母所能确保的后代数量较少,但更有把握。于是,随着失衡加剧,选择会有利于促使父母生育儿子的基因,使变化方向转回平等。

钟摆只是用于解释的形象,并不意味着种群必定会先变得极度偏向雌性。一旦性比不平衡,偏向儿子的压力就会开始发挥作用,在失衡达到设想的极端之前抵消这种变化。在特定意义上,儿子与女儿的生育数量相等是稳定的——通常情况下,任何使投资偏离平等的基因倾向都会导致净损失。

数量与投资并不相同

一比一的性比便于说明这一论证,但更精确的衡量标准是亲代投资,即父母提供的食物及其他资源。对儿子与女儿的投资相等,通常会带来数量大致相等,因为父母通常对每个孩子投入相近的资源。该理论并不要求在所有可能情形下数量都相等。如果每个性别的孩子所得投资不同,性比不相等也可能稳定。

例如,假设对象海豹采取一种生育女儿数量为儿子三倍的策略;如果父母对每个儿子的投资也是对每个女儿的三倍,这种策略便可能稳定。这样的投资可能使儿子体型更大、力量更强,并提高其获得一群雌性的机会。这里所述的是一种特殊情况,并非通常的预期。一般而言,父母对每个儿子和女儿的投资大致相等,因而形成的性比也大致为一比一。区分数量与投资,可以避免将数字计数误认为根本原则。

以基因为中心的意义

该理论的解释依赖繁殖机会的变化,而非预见能力或集体克制。偏向某一性别的基因,会在生育该性别相对有利时传播;随着这种传播改变种群的性比,优势也可能逆转。因此,种群层面上看似自我纠正的平衡,实际源自父母后代繁殖前景的变化。

这种推理也说明,为何对象海豹例子中不繁殖的雄性过剩,并不会推翻这一预测。从物种角度看,它们似乎是在浪费资源,但这并不能抹去雄性稀少时生育儿子的父母可能获得的遗传优势。该理论通过相互竞争的可遗传倾向之间的选择,解释了性别数量趋于相等的倾向,同时也容许特定繁殖体系和不均等的资源分配产生不同的稳定结果。