进化军备竞赛

进化军备竞赛是相互作用的过程——一方的适应改变另一方所面对的条件，进而选择出反适应。《自私的基因》借助这一概念解释杜鹃蛋的拟态与寄主鸟的辨别能力、卵子与精子的分化，以及寄生者对寄主体内状况和繁殖的影响。这些例子的证据地位并不相同——有些描述的是观察到的模式，另一些则明确作为有待进一步检验的假说提出。

相互适应与欺骗

遭受杜鹃寄生的鸣禽，会优先接受带有本物种特征性斑纹的蛋。反过来，杜鹃的蛋也逐渐进化得在颜色、大小和斑纹上更像寄主的蛋。这种相似性能够欺骗寄主鸟，但这一过程不会止于寄生者的适应——更善于发现细微差异的寄主，更有可能让自己的基因传入基因库。因此，彼此对立的适应相互联系起来——拟态能力的提高会选择出更有效的辨别能力，而辨别能力的提高又会推动拟态变得更加逼真。

书中将这一结果视为不同谱系之间的军备竞赛，而不是有意识的较量。逃过辨认的杜鹃蛋更有可能存活并繁殖；与更有效欺骗有关的基因因而可能扩散。在寄主一方，更善于发现不匹配之处的鸟会对后代基因库作出更大贡献，并传递更敏锐的辨别能力。因此，自然选择能够逐步完善欺骗性状以及对它的应对。这一例子还说明，某种适应表面上的成功是相对的——拟态能否奏效取决于寄主的辨别能力，而寄主的应对会改变什么样的拟态才算成功。

从共同的生殖起点走向分化

本书还运用进化军备竞赛模型，解释大型与小型生殖细胞为何会分化。起初处于同配生殖状态时，性细胞的大小相近，彼此大致可以互换；稍大的细胞能够为胚胎提供更多初始养分，这种优势可能推动配子逐渐变大。但贡献增大也带来了被利用的机会——产生较小细胞的个体，如果其细胞能与较大的细胞结合，也可能因此受益。

更强的移动能力为小配子提供了寻找大配子的途径，而大量产生这类细胞的能力，也可能使小细胞策略在受精中更为成功。于是，选择可能促成两种日益分化的策略。投入较多的大细胞变得更大，最终不再移动；投入较少的小细胞则变得更小、更具移动能力。中间大小的细胞无法获得任一极端的优势。本书将这一结果描述为不断加剧的分化——大细胞成为卵子，小而能移动的细胞成为精子。

这种不对称也延续到了繁殖结果上。卵子提供大量营养储备，而精子主要负责运送基因，不提供类似的储备。雄性每天可以产生数百万个精子，可能与不同雌性繁殖并成为许多后代的父本；雌性能够产生的后代数量，则受投入每个后代的资源所限。书中借助这一对比，说明一种生殖策略如何为另一种策略设定条件。书中还指出，在象海豹中，仅有百分之四的雄性占了观察到的交配次数的百分之八十八，尽管没有繁殖的雄性仍会消耗资源。书中提出的进化解释并不是雌雄任何一方有意识地规划策略，而是不同的繁殖投入造成了通往繁殖成功的不同路径。

寄生者、寄主与相互冲突的繁殖利益

在寄生者的例子中，冲突不仅关系到眼前的存活，也关系到基因如何传入后代。本书提出，寄生吸虫可能使蜗牛长出异常厚的壳。较厚的壳可能延长蜗牛的寿命，但造壳会消耗原本可能用于繁殖的资源。由于寄生吸虫的基因不依赖经由蜗牛的后代传递，作者推测，这些基因可能从寄主寿命延长中获益，同时接受寄主繁殖成功率下降的代价。书中明确指出，这一解释是一种尚未检验的理论。

Nosema微孢子虫的例子描述了寄生者影响寄主发育的另一种方式。这种微小寄生者感染面粉甲虫幼虫，并产生一种与保幼激素非常相似的化学物质；保幼激素通常有助于维持幼虫状态。因此，Nosema微孢子虫能够阻止幼虫通常会经历的成体发育阶段，使其成为体重超过正常成虫两倍的巨型幼虫。书中将此解释为对Nosema微孢子虫有利、却不利于甲虫基因传播的现象——这种发育改变是寄生者基因产生的扩展表型效应。

与藤壶有亲缘关系的寄生者Sacculina寄生虫，则是寄主繁殖受到改变的另一个例子。它将根状结构伸入螃蟹组织，并从寄主体内获取养分。书中报告说，螃蟹的生殖器官是最早受到影响的器官之一，寄生者实际上使螃蟹丧失繁殖能力；而生存所必需的器官则较晚才受到影响。原本用于繁殖的资源因而得以留在螃蟹体内，使寄生者受益。与寄生吸虫和Nosema微孢子虫的例子一样，这种解释认为寄主的变化是服务于寄生者基因的适应，而不是对寄主有利的改变。

传递途径、共同利益与解释的限度

本书提出了一个用于判断寄生者与寄主利益是否冲突的一般问题——它们的基因是否经由相同的载体传入后代？如果寄生者基因的传递途径不同于寄主基因的途径，作者预期寄生者基因会以某种方式损害寄主。然而，如果双方共用同一途径，它们的利益便可能围绕寄主的存活与繁殖而趋于一致。作者认为，经过漫长的进化过程，这种合作可能使寄生者融入寄主组织，变得无法与寄主区分；现代生物的细胞被视为远古寄生者融合后可能留下的遗迹。

黄胸材小蠹的例子说明了这种被提出的共同命运条件。寄生于这些蛀木甲虫的细菌利用甲虫的卵抵达新的寄主。由于细菌基因和甲虫基因都会通过甲虫繁殖传递下去，本书认为，双方的基因都可能从甲虫存活及其卵的繁衍中受益。按照这一解释，传递途径——而不仅仅是基因属于寄主还是寄生者——有助于说明双方的利益会彼此分化还是趋于一致。

杜鹃的例子也清楚说明，相互适应的速度未必相同。本书考虑了寄主鸟尚未有足够时间进化出抵御杜鹃操纵的能力这一可能性，并指出有一些证据支持这一可能，但认为这或许并非全部解释。书中进一步指出，失败的代价并不相等——杜鹃雏鸟若未能操纵养亲便会死亡，而寄主鸟即使遭到寄生，仍可能存活下来并养育另一窝后代。即使操纵失败对杜鹃后代是致命的，这种差异也可能让易受寄生的特征继续存在于寄主后代中。因此，军备竞赛框架不仅解释了相互对立的适应，也说明繁殖利害上的差异如何影响双方适应的相对效力。

在这些案例中，本书借助进化军备竞赛，将性状变化与遗传、繁殖后果，以及基因传至后代的途径联系起来。最有说服力的例子指出了相互作用的模式，例如拟态与辨别；本书对寄生者的解释中，也包括作者标明为推测性或尚未检验的主张。这一区别很重要——要称某一性状为适应，就必须说明可遗传变异与选择如何作用，而不能仅仅观察到它似乎对某一方有用。