约翰·梅纳德·史密斯

约翰·梅纳德·史密斯被呈现为书中进化策略论述的核心构建者——他把争斗、合作和交配等问题转化为对遗传行为策略的比较，并追问哪些策略能够在竞争中持续存在。他的重要性不在于把动物描写成有意识的计算者，而在于说明自然选择如何产生一种行为，使其看起来仿佛已经评估过代价、收益和竞争者。在这些例子中，他的方法也揭示了简单模型和诱人解释的局限。

策略与演化稳定状态

在对攻击行为的讨论中，书中称赞梅纳德·史密斯有力而清晰地阐明了一个行为学家此前仅模糊认识到的观点——动物是否应当争斗、升级冲突或退却，可以通过成本—收益分析来理解。代价包括时间和精力，也包括受伤的可能性；收益则取决于争夺的对象。书中以一头象海豹为例，说明它如何权衡是否挑战一头控制着一群雌性的竞争者。挑战者或许可以通过等待、进食并增强体力，最终获得资源，而不必立即争斗。书中假想的海豹推理，明确是一种解释自然选择的手段，并非声称动物会有意识地思考。

梅纳德·史密斯与G. R.普赖斯、G. A.帕克合作，运用博弈论使这种策略性思路变得精确。策略是一种预先设定的行为规则——动物表现得仿佛遵循指令，但并不会有意识地拟定这些指令。演化稳定策略是指一种策略，一旦被种群中的大多数个体采用，就不会被偏离它的另一种策略胜过。结果取决于其他个体的行为；当某种策略已经稳定时，自然选择会惩罚偏离者。因此，这一概念把关注点从寻找个体层面“最佳”的行动，转向追问哪种策略能在所处的种群中成功。

书中首先通过刻意简化的鹰鸽博弈模型，让这一框架变得具体。随后书中强调，该模型是思考的辅助工具，并非动物生活的字面描述。梅纳德·史密斯和普赖斯提出的报复者策略加入了条件性回应——它先依照常规发出威吓；若遭到攻击便强力回应；面对另一只报复者时则表现得较少攻击性。参与比较的其他策略包括恶霸和试探后报复者，它们以不同方式测试对手的反应。在对五种策略进行的计算机模拟中，报复者成为稳定策略；试探后报复者也相当接近，而在所述条件下，鹰、鸽和恶霸都可能遭到入侵。若种群明显偏向鸽策略，平衡就可能改变，使攻击性更强的策略占优，并让多种策略混合、甚至可能伴随轻微波动而成为主流。

这一结果有助于解释书中“戴着手套的拳头”这一意象——攻击行为既不必是毫无限制的攻击，也不必只是无害的展示，其形式取决于争夺中的成本和收益。象海豹可能获得的奖赏——几乎独占一大群雌性——足以让它认为冒相当大的风险也值得。相比之下，大山雀要喂养雏鸟，争斗所耗费的时间会妨碍它捕捉猎物；它平均每三十秒就需要捕捉一只猎物。模型的策略逻辑依然有用，但结果取决于动物所处情境中的实际收益。

不对称性与惯例

梅纳德·史密斯和帕克把分析拓展到实力并不相当的竞争者之间的争斗。竞争者可能在体型或搏斗装备上不同，可能各自能获得的收益不同，也可能仅在某个表面上任意的特征上不同，例如谁先到场。第二种差异可能很重要，例如年长雄性剩余的繁殖生涯较短，因此与年轻竞争者相比，它或许较少担心受伤带来的损失。

到场先后这一例子说明，即便差异本身并无固有优势，惯例仍可能稳定下来。一个种群或许会形成这样的规则——领地占有者进攻，入侵者退却；反过来的惯例也可能稳定下来。一旦其中一种规则成为常态，偏离者就会受到惩罚。在领地占有者获胜的惯例下，竞争者可以迅速解决争端；双方各赢得一半争斗，且不受伤、不浪费时间。总是进攻的突变个体，遇上领地占有者时可能受伤；而遵循反向惯例的突变个体则更常落败，也会面临受伤的风险。如果偶然因素使反向惯例成为多数，它也可能成为稳定规范。因此，该理论解释了不同的稳定惯例偶尔可能发生转换，却不把其中任何一种视为天生正确。

超越争斗的应用

同一种策略方法也被用于分析性行为；书中反对直接假定存在一个协调一致的“女性阴谋”。相反，书中列出彼此竞争的行为方案——矜持雌性需要长时间求偶，而急速雌性立即交配；忠诚雄性继续求偶并帮助养育后代，而风流雄性则离开以寻找其他配偶，不留下来担任父亲。这些只是简化的一组策略，并非唯一可能的行为。援引梅纳德·史密斯的方法，是为了通过相互作用的策略和演化稳定性来分析其结果，而不是假定一个性别能够把共同计划强加给整个种群。

梅纳德·史密斯也以障碍原理的批评者和数学检验者身份出现。这个解释主张，有代价的障碍可以展示雄性的内在品质——偏好有障碍雄性的雌性，或许因此会选择那些其他基因使其即便承担代价仍能存活的雄性。要使这一解释按书中所述成立，产生障碍的基因必须影响儿子，而产生偏好的基因必须影响女儿。书中称，尝试用数学形式表达这一原理的遗传学家未能建立可行的模型。梅纳德·史密斯也是其中一员；作者认为，这种困难或许说明原理本身有缺陷，而非建模者缺乏才智。这一事例凸显了他工作的批判性一面——听起来合理的进化故事，仍须经得起形式分析。

合作与学术交流

梅纳德·史密斯的策略框架也关系到延迟合作。在讨论互惠利他时，书中指出，W. D.汉密尔顿提出的演化稳定策略概念，本可以自然地用来表达R. L.特里弗斯的论点。特里弗斯已经援引囚徒困境，这表明他的思路与相关的博弈论方向相通。这使梅纳德·史密斯的工作置于更广泛的思想发展之中——用于分析攻击行为的概念，也能阐明在什么条件下善意会得到回报，而不是遭到利用。

罗伯特·阿克塞尔罗德第二次囚徒困境锦标赛的叙述明确展现了这种联系。阿克塞尔罗德公布第一次锦标赛的结果后，梅纳德·史密斯提交了宽容程度不同寻常的“以牙还牙两次才报复”策略。锦标赛收到六十二份参赛方案，加入随机策略后共六十三份；与第一次竞赛不同，每场比赛的轮数不设定上限。参赛者分为两类——一类吸取了友善宽容的策略表现良好的教训，另一类则预料别人也会这样做，因而试图利用他们。阿纳托尔·拉波波特提交的“以牙还牙”再次获胜，得分达到基准值的百分之九十六。排名前十五的策略几乎全都友善，排名后十五的策略也几乎全都恶意，但“以牙还牙两次才报复”并未获胜——更精巧的剥削性策略能够利用这种极端的宽容。结果的变化还表明，锦标赛的成功取决于参赛策略的构成。

作者没有参加第二次锦标赛。阿克塞尔罗德邀请参赛并公布早期结果后，作者没有提交策略，而是建议阿克塞尔罗德咨询当时在密歇根大学另一个系任职的W. D.汉密尔顿。阿克塞尔罗德联系了汉密尔顿，两人合作撰写的论文于一九八一年发表在《科学》杂志上，并获得美国科学促进会的纽科姆·克利夫兰奖。作者认为，这篇论文恰当地肯定了演化稳定策略的方法。二者的对比在于——循环赛的得分衡量的是面对一组任意选定的参赛策略时的表现，而更广泛的问题则是某种策略能否抵御入侵。“以牙还牙”在锦标赛参赛策略构成的范围内表现稳健，但仅仅对这一范围稳健，并不能普遍回答一种策略为何具有演化稳定性。

理论意义与局限

在全书中，梅纳德·史密斯的贡献是把看似有目的的行为转译为对不同替代行为的自然选择。动物不必有意识地计算，策略仍可被描述为一组指令；这种说法让行为逻辑变得容易分析，同时不意味着其机制具有意识。谈论基因像行动者一样行事时，也应保持同样的谨慎——目的性语言只是不同变体差异存续的隐喻，并非意图存在的证据。梅纳德·史密斯的博弈论工作之所以重要，是因为它为这种简略说法提供了严谨的结构，使其中的假设、替代方案和稳定条件清晰可见。

书中并未把每个模型都呈现为对自然的直接描述。鹰和鸽策略被明确简化；争斗模型的结果取决于收益，而实际情境可能差异显著，例如象海豹后宫的高额奖赏，与正在觅食的大山雀面临的时间压力就截然不同。同样，书中对障碍原理的讨论仍未得出定论——口头上的吸引力，并不能证明其所提出的机制在数学上可以自圆其说。因此，梅纳德·史密斯的工作既有解释价值，也有方法论价值。它说明竞争如何产生有条件的克制或合作，同时强调，一种策略是否稳定，取决于它所面临的替代策略，以及这些策略相遇时所处的条件。