R. A. 费希尔

R. A.费希尔在书中被视为进化论种群层面推理的重要开创者。作者认为，他与J. B. S.霍尔丹，尤其是W. D.汉密尔顿一道，认识到利他行为的对象可以不止是父母和子女，还可以包括其他亲属。费希尔也最早解释了为何出生的雄性和雌性数量往往相等，即使在少数雄性占据大多数已观察到的交配机会的物种中也是如此。在这两个主题上，他的重要性都在于揭示——看似浪费或自我牺牲的结果，可以通过基因延续的途径加以分析。

亲缘关系与利他行为

费希尔与霍尔丹、汉密尔顿一同被列为拓展亲代照料进化解释的思想家；他们将这种解释延伸至兄弟姐妹、侄甥和堂表亲等亲属。亲属携带某种罕见基因的可能性高于陌生人，因此，即使某个行为会使行为者付出生命代价，只要它拯救了足够多的亲属，仍可能保留更多与利他行为相关的基因副本。书中以亲缘关系将这一推理定量化——平均而言，两个兄弟姐妹共享一半基因，亲子之间也是如此，而更远亲属的预期共享比例则较小。

这种方法表明，牺牲的规模十分重要。按照书中给出的计算，拯救五名堂表亲不足以弥补利他者的死亡；拯救五名兄弟或十名堂表亲则可能足够。重点并不是亲属会有意识地计算遗传概率，而是遗传而来的倾向若能在亲属中保留足够多的基因副本，就可能传播开来。因此，费希尔在这一思想脉络中的地位，与解释尺度的转变有关——利他行为不再只被视为行为者个人的损失，还要联系受影响者之间共享基因的分布来考察。

从亲缘关系到实用规则

本书将遗传亲缘关系与人们识别和组织亲属关系的方式区分开来。人们通过姓名、正式婚姻、书面记录和记忆了解亲属是谁；家庭义务、祖先崇拜、血仇和氏族间冲突，都可以结合亲缘观念来理解。书中还指出，文化对亲属关系的理解并不等同于遗传亲缘关系。例如，禁止近亲性关系或繁殖的规范与利他行为分开讨论；书中认为，这种规范源于近亲繁殖时隐性基因可能产生的有害影响。

对于野生动物，问题在于，帮助亲属的倾向如何发挥作用，而不要求动物明确辨认遗传关系。诸如根据外貌相似程度作出反应的行为规则，平均而言可能会使帮助指向亲属，但若情况不同于这种倾向演化时的环境，规则就可能失灵。作者也以同样的谨慎态度讨论收养——照料无亲缘关系孤儿的雌性，可能是在遵循一种通常有益于亲属的内在规则，尽管在这一情形中，这种行为可能会使她分给自己亲属或未来后代的时间和精力减少。这些例子展开了讨论费希尔贡献的大背景——基于亲缘关系的利他行为需要一种让选择能够偏向某种行为的途径，但这种行为不必意味着有意识地辨认亲属。

性别比例相等

书中还将最早解释正常情况下雄性和雌性数量为何趋于相等的功劳归于费希尔。这一论点与物种利益论形成对照——由于一只雄性可能使许多雌性受孕，种群似乎应该只包含少得多的雄性。象海豹构成了鲜明的对照。一项研究发现，百分之四的雄性占观察到的交配行为的百分之八十八；与此同时，许多其他雄性没有配偶，只消耗资源而不繁殖。

本书认为，这种表面上的浪费对群体选择推理构成了难题，却不妨碍以基因为中心的分析。费希尔的解释将性别比例设定为一个亲代策略问题——亲代的基因通过儿子还是女儿，能在未来世代中得到更好的代表。哺乳动物的性别决定机制提供了探讨这一问题的基础。卵子可以发育为任一性别，而精子携带决定性别的染色体；一半携带X染色体，会产生雌性，另一半携带Y染色体，会产生雄性。能够使某一性别的产生比例偏高的基因并非不可设想，但关键的进化问题在于，这类基因能否胜过促使亲代平等投资两种性别的其他基因。书中所述的费希尔结论是，通常条件下稳定的比例为五成对五成。

在本书论证中的意义

这两部分讨论将费希尔置于一项更广泛的论证之中——物种利益并非衡量进化成功与否的当然标准。未能繁殖的雄性象海豹数量过多，在种群层面看来可能是一种浪费，但性别比例相等仍然可以通过对基因产生的竞争性后果来解释。同样，表面上的自我牺牲行为，只要亲属从中获益，也可能有助于某种基因延续。在这两种情况下，分析都不再依据社会效用作判断，而是转为追问遗传倾向如何影响基因在后代世代中的代表程度。

书中并未将费希尔塑造成传记人物，而是着重强调其思想的影响范围。他关于性别比例的研究支撑了本书最清晰的论证之一——从表面上看效率低下的种群格局，从选择的角度来看未必低效。他与汉密尔顿、霍尔丹的关联，也将亲缘关系的定量分析置于利他行为新兴解释的发展脉络中。这些提及共同表明，费希尔是本书以基因为中心解释进化结果的重要思想先驱。